Dychymyg Fel Swyddogaeth Sylfaenol Yr Hippocampus Rhan 2

(c) Sylwadau sy'n gyson â phosibiliadau eraill

Mae patrymau tanio sy'n cyfateb i leoliadau sy'n wahanol i leoliad gwirioneddol pwnc yn dangos y gall yr hippocampus gynhyrchu cynrychioliadau o ddewisiadau amgen i brofiadau parhaus gwirioneddol. Fel y trafodwyd uchod, dybiwyd bod y patrymau tanio hyn yn adlewyrchu cynrychioliadau mewnol sy'n cyfeirio at gyfnodau o brofiad yn y gorffennol neu'r dyfodol a ragwelir. Yn hollbwysig, mae canfyddiadau diweddar yn dangos bod patrymau tanio cynhyrchiol yn arddangos priodweddau a allai fod yn fwy cyson â phroses sylfaenol sy'n cynhyrchu cynrychioliadau o ddamcaniaethau a phosibiliadau nad ydynt yn wirioneddol yn ehangach, yn hytrach na phroses a nodweddir yn bennaf gan ragamcaniad o brofiad mewn amser [68-70] .

Mae'r hippocampus yn rhan hanfodol iawn o'r ymennydd a chredir ei fod yn perthyn yn agos i'r cof. Yn ôl ymchwil, os yw swyddogaeth gynhenid ​​yr hippocampus yn anghywir neu'n cael ei niweidio, bydd yn arwain at niwed i gof pobl.

Yn ffodus, fodd bynnag, mae yna ffyrdd effeithiol o amddiffyn a gwella ein hippocampus. Ymarfer corff yw un o'r ffyrdd mwyaf effeithiol. Trwy ymarfer corff, gallwn hyrwyddo cylchrediad gwaed yn y corff, a thrwy hynny ddarparu mwy o ocsigen a maetholion i'r ymennydd.

Yn ogystal, gall newid ein ffordd o fyw hefyd ein helpu i amddiffyn yr hippocampus, megis cynnal rhai arferion cysgu, bwyta, ymlacio ac arferion eraill yn rheolaidd. Ar yr un pryd, gall dysgu gwybodaeth newydd a rhoi cynnig ar bethau newydd hefyd ysgogi'r hipocampws a gwella ein cof.

Yn fyr, er mwyn amddiffyn hipocampws ein hymennydd a gwella ein cof, mae angen i ni wneud ymarfer corff, newid ein ffordd o fyw a pharhau i ddysgu fel y gall ein profiad fod yn gyfoethocach, ein cof yn ddyfnach, a gallwn fyw bywyd hapus ac iach bob dydd. . Gellir gweld bod angen i ni wella ein cof. Gall Cistanche deserticola wella cof yn sylweddol oherwydd bod Cistanche deserticola yn ddeunydd meddyginiaethol Tsieineaidd traddodiadol gyda llawer o effeithiau unigryw, ac un ohonynt yw gwella cof. Mae effeithiolrwydd briwgig yn dod o'r gwahanol gynhwysion gweithredol sydd ynddo, gan gynnwys asid, polysacaridau, flavonoidau, ac ati. Gall y cynhwysion hyn hybu iechyd yr ymennydd mewn gwahanol ffyrdd.

Cliciwch gwybod ffyrdd i wella gweithrediad yr ymennydd

Mewn gwaith diweddar yn canolbwyntio ar gyfnodau o symud, canfuom y gall tanio niwral yn yr hippocampus llygod mawr gynrychioli gwahanol ddewisiadau amgen yn rheolaidd gyda chyflymder a rheoleidd-dra trawiadol (ffigur 2) [68]. Mewn arsylwadau cychwynnol, canfuom y gallai lleoliadau amgen cyn symud anifeiliaid gael eu cynrychioli nid yn unig mor gyflym ag amlder y rhythm theta (tua 125 ms cylchoedd), ond hefyd yn cael eu cynnal ar draws llawer o gylchoedd theta olynol (ffigur 2a) [68] . Fel mewn gwaith blaenorol yn dangos y gall gweithgaredd celloedd lle newid yn gyfresol rhwng llwybrau sydd ar ddod [99], neu gyfateb i lwybrau a gymerwyd wedyn [98,102], un posibilrwydd yw dehongli'r patrwm hwn o danio niwral fel rhywbeth sy'n adlewyrchu swyddogaeth ragweladwy yn ei hanfod, megis cynllunio neu ystyried ymddygiad yn y dyfodol.

Fodd bynnag, canfuom hefyd fod tanio celloedd lle a oedd yn cyfateb i gyfeiriadau teithio cyferbyniol yn arddangos yr un patrwm o newid cyfresol: beicio parhaus 16 Hz rhwng cyfeiriad gwirioneddol yr anifail a chyfeiriad amgen, neu gyfeiriad nad yw'n wirioneddol (ffigur 2b) [68]. O ran egluro’r hyn y gallai’r patrwm hwn o weithgarwch amgen ei adlewyrchu am y broses sylfaenol yn yr hippocampus, rydym yn tynnu sylw at dri phwynt i’w hystyried.

Yn gyntaf, nid oes gan y patrwm tanio cynhyrchiol hwn unrhyw gyfeiriad amserol amlwg na greddfol. Yn wahanol i leoliadau amgen o flaen yr anifail, nid yw'r cyfeiriad arall yn fwy cyson â phrofiad sydd ar ddod nac yn fwy cyson â phrofiad blaenorol. Roedd hyn yn arbennig o wir o ystyried y lleoliad arbrofol, lle'r oedd llygod mawr yn teithio'n rheolaidd i'r naill gyfeiriad neu'r llall trwy ddrysfa fel rhan o lywio mewn tasg arall [68] (yn debyg i Ffigur 2). Felly, roedd tanio niwral yn arwydd o'r cyfeiriad an-wirioneddol yr un mor gredadwy yn orffennol wedi'i gofio â dyfodol a ragwelwyd. Yn bwysig, mae’r amwysedd hwn o ran amser yn ymestyn ymhellach: mae hefyd yr un mor gredadwy bod y patrwm tanio yn adlewyrchu cynrychioliad o orffennol gwrthffeithiol, presennol arall neu brofiad heb unrhyw gyfeiriad penodol mewn amser.

Mae'r posibilrwydd olaf hwn yn atgoffa rhywun o feddyliau dychmygus mewn bodau dynol nad ydynt yn taflunio profiad yn benodol i'r gorffennol na'r dyfodol, ond sy'n wahanol i amgylchiadau presennol pwnc. Heb ragor o wybodaeth, gall fod yn gymharol ddirmygus i beidio â phriodoli cyfeiriad amserol at y patrwm tanio hippocampal a arsylwyd - yn hytrach, dehongliad symlach yw bod y gweithgaredd niwral hwn yn cyfateb i brofiad nad yw'n wirioneddol.

Yn ail, gall cyflymder y newidiadau rhwng gwirionedd a lleoliad neu gyfeiriad fod yn groes i brosesau meddwl dynol ymwybodol sydd, yn oddrychol o leiaf, yn arafach na chylchoedd theta 125 ms. Am y rheswm hwn, rydym yn dyfalu bod proses niwral ar y cyflymder hwn yn annhebygol o gael ei chysylltu'n uniongyrchol ag ymwybyddiaeth ymwybodol, megis yn ystod trafodaeth fewnol gwrthrych dynol dros ddau ddewis, neu ddelweddaeth feddyliol o episod cofiadwy o lywio llwybr. Yn hytrach, mae'r patrymau tanio niwral cynhyrchiol hyn yn awgrymu swyddogaeth sydd, fel cynhyrchiant, yn cael ei nodi gan amrywioldeb a chynhyrchiant eiliad-i-foment.

Y trydydd pwynt yw bod y gweithgaredd hipocampal cynhyrchiol hwn, a oedd yn amrywio rhwng posibiliadau nad ydynt yn cael eu profi ar hyn o bryd, yn annibynnol i raddau helaeth ar ymddygiad [68]. Roedd hyn yn wir ar gyfer beicio o leoliadau nad ydynt yn wirioneddol a chyfarwyddiadau.

Yn benodol, roedd patrymau tanio cynhyrchiol bob yn ail yn digwydd yn gyffredin ar draws dosbarthiadau o ymddygiadau locomotor (ee rhedeg, cropian, troi, sganio pen, seibiannau byr wrth redeg). Yn ogystal, roedd nifer y cylchoedd theta a oedd yn cyfateb i ddewisiadau eraill yn amrywio'n fawr rhwng achosion o daflwybrau tebyg fel arall drwy'r ddrysfa. Ymhellach, nid oedd gweithgaredd a oedd yn beicio rhwng dau lwybr o'ch blaen mewn deufurcation yn rhagfynegi'n ddibynadwy ymddygiad tro anifeiliaid sydd ar ddod ar lwybrau rhedeg unigol [68]. Mae'r arsylwadau hyn yn awgrymu proses sylfaenol y gellir ei datgysylltu oddi wrth ymddygiad ar dair lefel: dosbarthiadau o gyflwr ymddygiadol, taflwybrau ymddygiadol a dewisiadau ymddygiadol sydd ar ddod.

Ategir y tri phwynt hyn gan drywydd ymchwilio ychwanegol. Datgelodd archwiliad o amseriad tanio niwral o fewn cylchoedd theta gyffredinedd syndod rhwng tanio sy'n cyfateb i leoliadau a chyfeiriad amgen: ar gyfer y naill gydberthynas gynrychioliadol, roedd tanio sy'n cyfateb i'r amgylchiadau nad ydynt yn wirioneddol yn digwydd yn benodol yng nghamau hwyr y cylchoedd theta (ffigur 2a,b) [68]. Mae'r arsylwad hwn yn dangos nad yw cyfnodau theta hwyr, y deallwyd yn flaenorol eu bod yn cynnwys tanio yn ymwneud â llwybrau sydd ar ddod [53,67], yn gyfyngedig i leoliadau o flaen yr anifail (ffigur 3). Yn hytrach, gall cyfnodau hwyr hefyd gynnwys tanio sy'n gysylltiedig â chyfeiriad amgen, sy'n codi'r posibilrwydd y gallai tanio sy'n cyfateb i bosibiliadau amgen mewn unrhyw barth arall a amgodir gan yr hippocampus hefyd gael ei gynhyrchu mewn cyfnodau theta hwyr. Tuag at hyn, mae sylwadau pellach gan ein grŵp yn awgrymu dwy enghraifft ychwanegol o danio cynhyrchiol yn ystod cyfnodau hwyr y theta; gall tanio gyfateb i leoliadau y tu ôl i'r anifail ar lwybr na chafodd ei gymryd yn unig, gan awgrymu cynrychiolaeth arall o'r gorffennol [68], a gall hefyd gyfateb i leoliadau sy'n gymharol bell oddi wrth yr anifail, nid yn unig lleoliadau yn union o'ch blaen [70].

Gyda'i gilydd, mae'r canfyddiadau hyn yn dangos y gall tanio cyfnod hwyr gyfateb i sawl math o ddewisiadau yn lle profiad parhaus gwirioneddol (cyfeiriad a lleoliadau amrywiol). Mae hyn yn syndod oherwydd nid yw'n gyson â'r ddealltwriaeth ganonaidd o gylchoedd theta fel trefnu cynrychiolaeth ddilyniannol o leoliadau ar hyd un llwybr, yn ysgubo o'r gorffennol i leoliadau'r dyfodol, neu'r tu ôl i'r anifail mewn gofod ac amser (ffigur 3b) [ 53,55,67,94]. Yn hytrach, mae’r canfyddiadau hyn yn awgrymu diwygio’r farn sefydledig bod tanio hippocampal yn ystod cyfnodau theta hwyr yn cyfateb i leoliadau yn union o flaen yr anifail. Safbwynt mwy cynhwysol yw y gallai cyfnodau theta hwyr gael eu cyfoethogi ar gyfer tanio yn ymwneud ag amrywiaeth o bosibiliadau a damcaniaethau amgen, gan gynnwys, ond heb fod yn gyfyngedig i, brofiadau a ragwelir (ffigur 3a).

Yn y drafodaeth flaenorol, fe wnaethom ganolbwyntio'n bennaf ar ganfyddiadau diweddar ynghylch gweithgaredd niwral hippocampal sy'n gysylltiedig â symudiad. Mae nifer o ganlyniadau cyfochrog yn dangos y gall digwyddiadau ailchwarae, sy'n digwydd yn ystod cyfnodau o ansymudedd, hefyd gynrychioli profiadau posibl neu ddamcaniaethol nad ydynt yn ailadroddol nac yn rhagweledol. Gall ailchwarae gynrychioli llwybrau sy'n cysylltu llwybrau gofodol sydd wedi'u cysylltu'n ffisegol nad yw'r anifail wedi'u croesi'n ymddygiadol, fel pe bai'n efelychu llwybrau byr [84,104]. Nid oedd yr anifail wedi profi taflwybrau wedi'u syntheseiddio o'r fath yn uniongyrchol, ac felly maent yn anghyson ag ailadrodd llym o'r gorffennol. Ymhellach, mewn rhai achosion ni chymerodd pynciau y llwybrau byr, sy'n awgrymu efallai nad oedd yr ailchwaraeon hyn wedi bod yn rhagweladwy. Yn ddiweddar, canfu astudiaeth arall fod ailchwarae yn gogwyddo at lwybr nas dewiswyd hyd yn oed pan na fyddai'r llwybr hwnnw'n cyflawni cyflwr ysgogol yr anifail (hy tuedd at ddŵr pan fydd yn newynog, a bwyd pan fydd yn sychedig) [69]. Mae'r canfyddiad hwn yn anghyson ag ailchwarae'r gorffennol diweddar a'r dyfodol agos. I grynhoi, gall tanio niwral cynhyrchiol yn yr hippocampus yn ystod symudiad (theta) a gorffwys (ailchwarae) adlewyrchu proses sy'n cynrychioli amrywiaeth o bosibiliadau sy'n ddewisiadau amgen i brofiad presennol gwirioneddol (ffigurau 3 a 4).

5. Trefniadaeth a tharddiad gweithgaredd cynhyrchiol yn yr ymennydd

Ar ôl adolygu mathau lluosog o weithgarwch niwral cynhyrchiol yn yr hippocampus, trown at ein cwestiwn nesaf o sut y gellir trefnu a 'dosrannu' cynrychioliadau cynhyrchiol o gynrychioliadau o brofiad gwirioneddol, parhaus. Byddai rhywun yn disgwyl bod prosesau niwral ar waith i wahanu gweithgaredd gwirioneddol a chynhyrchiol er mwyn osgoi eu dryswch, sy'n atgoffa rhywun o'r gallu lefel pwnc i wahaniaethu'n fewnol mewn gwirionedd â phrofiad dychmygol [4]. Mae cynlluniau sefydliadol lluosog yn bosibl; gallai gwahanol setiau o niwronau gymryd rhan mewn cynrychioliadau gwirioneddol yn erbyn cynhyrchiol, gallai'r cynrychioliadau hyn ddigwydd ar wahanol adegau cymharol, neu gallai rhyw gyfuniad o'r cynlluniau hyn ddigwydd.

Mae canfyddiadau yn yr hippocampus cnofilod yn nodi bod tanio niwral sy'n cyfateb i gynrychioliadau gwirioneddol a chynhyrchiol yn digwydd ar wahanol adegau cymharol a bennir yn fewnol [105]. Mae cynrychioliadau cynhyrchiol yn tueddu i ddigwydd nid yn unig gyda gwahaniad amser oddi wrth gynrychioliadau o wirionedd ond hefyd yn unol â phatrymau gweithgaredd sylfaenol ar lefel rhwydwaith yn yr hippocampus a gynhyrchir yn fewnol: SWRs a rhythm theta (ffigur 3a) [68,106]. Mae hyn yn arwain at newid cyfresol o danio niwral sy'n cyfateb i wirionedd a chynhyrchedd, neu 'amlblecsu' amserol o gynrychioliadau gwirioneddol a chynhyrchiol yn yr ymennydd.

Mae'r newid cyfresol hwn yn bresennol ar draws cyflyrau ymddygiadol. Yn ystod ansymudedd, mae tanio niwral sy'n cyfateb i leoliad presennol yr anifail yn cael ei gynnal am gyfnodau hir, yn cael ei atal dros dro yn ystod digwyddiadau SWR sydd fel arfer yn cynnwys ailchwarae cynhyrchiol (degau i gannoedd o filieiliadau), ac yna'n cael ei adfer wedyn (ffigur 3) [106,107].

Yn yr un modd, yn ystod symudiad ac ymddygiad archwiliadol, mae tanio niwral sy'n cyfateb i brofiad amgen presennol ac an-wirioneddol, neu gynrychioliadau gwirioneddol a chynhyrchiol, yn digwydd yn gyfresol ac yn unol â chyfnodau nodweddiadol rhythm theta [3,68]. Yn fwy penodol, mae cyfnodau cynnar yn nodweddiadol yn cynnwys cynrychioliadau o brofiad gwirioneddol yr anifail yn y gorffennol a'r presennol, tra gall cyfnodau hwyr gynnwys tanio sy'n cyfateb i amrywiaeth o brofiadau damcaniaethol, gan arwain at gynrychioliadau gwirioneddol a chynhyrchiol bob yn ail (enghreifftiau yn ffigur 2, sgematig yn ffigur 3) [ 68]. Ymhellach, mae lefelau lluosog o newid rhwng gweithgaredd gwirioneddol a chynhyrchiol yn ystod symudiad—cynrychioliadau nid yn unig bob yn ail o fewn tua 125 ms o gylchoedd theta (e.e. safle gwirioneddol a safle sydd ar ddod), ond hefyd ar draws cylchoedd theta olynol (ee dau lwybr posibl o'ch blaen bob yn ail; ffigur; 2) [68]. Mae canfyddiadau ychwanegol hefyd yn gyson â'r syniad y gellir cynnwys cynrychiolaethau lluosog yn yr hippocampus trwy newid cyfresol ar amserlen is-eiliad. Er enghraifft, mae astudiaethau yn yr hippocampus llygod mawr wedi nodi bod theta-modiwlaidd yn 'fflachio' rhwng cynrychioliadau o ddau gyd-destun amgylcheddol, yn ogystal â newid deinamig rhwng dwy ffrâm cyfeirio gofodol, a dilyniannau lleoliad ar wahân ac wedi'u trefnu ymlaen llaw o fewn cylchoedd theta [108–110 ].

Mae trefniadaeth tanio niwral gwirioneddol a chynhyrchiol yn yr hippocampus hefyd yn ymestyn i feysydd ymennydd eraill, yn gyson ag ymgysylltiad rhwydwaith dosbarthedig yn y cynrychioliadau hyn [20,111,112]. Gall patrymau gweithgaredd niwral lefel rhwydwaith sy'n sail i gynrychioliadau cynhyrchiol fod yn gydlynol ar draws yr hippocampus a'r cortecs rhagflaenol yn ystod ailchwarae ac ar hyd rhythm y theta, gyda rhai adroddiadau o fynegiant cydamserol o gynrychioliadau lleoliad gwirioneddol yn erbyn lleoliadau amgen ar draws y ddau ranbarth [107,113-117]. Yn ogystal, mae rhai digwyddiadau tanio cynhyrchiol yn yr hippocampus nid yn unig yn cael eu cydgysylltu â gweithgaredd celloedd yn y cortecs rhagflaenol medial [70] ond hefyd yn cael eu rhagweld. Mae nifer o ardaloedd cortigol ac isgortigol eraill hefyd yn rhannu patrymau tanio cydgysylltiedig â'r hipocampws, yn ystod digwyddiadau ailchwarae a rhythm theta [67,118-125]. Mae'n ymddangos bod recriwtio rhwydwaith mawr o feysydd yr ymennydd yn ystod gweithgaredd sy'n ymwneud â phrofiad gwirioneddol a chynhyrchiol yn adlewyrchu trefniadaeth yr ymennydd cyfan, ac mae'r cwestiwn o sut mae patrymau tanio mewn rhanbarthau eraill ar draws yr ymennydd yn cyfrannu'n benodol ac yn ymateb i gynrychioliadau cynhyrchiol yn yr hippocampus yn parhau i fod yn weithgar. maes ymchwil [113,122].

Sut gallai patrymau tanio niwral cynhyrchiol trefnus yn yr hippocampus ddigwydd trwy brosesau hippocampal ac allhippocampal? Mae hyn yn parhau i fod yn anhysbys i raddau helaeth, ond gellir gwneud rhai pwyntiau cychwynnol. Yn gyntaf, byddai rhywun yn disgwyl i batrymau tanio cynhyrchiol, nad ydynt yn cyfateb i amgylchiadau sy'n mynd rhagddynt ar unwaith, godi'n bennaf o batrymau gweithgaredd a yrrir yn fewnol, yn hytrach na gweithgaredd niwral a yrrir yn uniongyrchol gan ysgogiadau allanol. Yn gyson â hyn, gwelir digwyddiadau cynhyrchiol yn ystod SWRs ac mewn cysylltiad â'r rhythm theta - ac mae'r ddau batrwm gweithgaredd hyn yn cael eu cynhyrchu'n fewnol yn yr ymennydd (yn ddigymell) yn hytrach na'u hysgogi gan ysgogiadau allanol [76,126]. Yn fwy penodol, mae SWRs yn digwydd yn ddigymell yn ystod cwsg yn absenoldeb ysgogiadau synhwyraidd deinamig a gellir eu cynhyrchu'n gynhenid ​​mewn sleisys hippocampal ynysig in vitro [76]. Mae osgiliadau theta hippocampal yn codi in vivo mewn cydlyniad â rhanbarth generadur rhythm, y septwm medial, a gellir eu cynhyrchu hefyd mewn hippocampus cnofilod ynysig in vitro [127,128]. At hynny, mae cyfnodau hwyr theta, lle mae cynrychioliadau cynhyrchiol yn tueddu i ddigwydd, yn gysylltiedig â mwy o weithgarwch rhwydwaith rheolaidd o'r tu mewn i'r hippocampus, a dylanwad cymharol wannach o ardaloedd cortigol y credir eu bod yn darparu gwybodaeth amlfodd i'r hippocampus [63,67,129,130].

Er y deellir bod osgiliadau SWR a theta yn cael eu cynhyrchu'n fewnol a'u bod yn gysylltiedig â phatrymau tanio niwral cynhyrchiol yn yr hippocampus, mae'r cwestiwn o sut mae grwpiau penodol o niwronau (fel celloedd lle â meysydd lle sy'n gorgyffwrdd) yn cael eu recriwtio yn ystod digwyddiadau cynhyrchiol yn parhau. agor [131]. Yn ogystal â mecanweithiau sy'n cefnogi cynhyrchu SWR a theta, mae'n debygol bod mewnbwn o ranbarthau'r ymennydd y tu hwnt i'r hippocampus yn chwarae rhan yn y broses hon [67]. Un posibilrwydd yw bod actifadu setiau penodol o niwronau wedi'u tiwnio'n ofodol yn ystod digwyddiadau cynhyrchiol yn cael ei arwain gan ardaloedd extrahippocampal, fel y cortecs rhagflaenol, sydd hefyd yn gysylltiedig â'r rhwydwaith modd rhagosodedig [20]. Mae'r posibilrwydd hwn yn gyson â thystiolaeth y gall gweithgaredd cortigol ragfynegi pigiad cynhyrchiol yn ystod osgiliadau theta sawl cylch ymlaen llaw, yn ogystal â gweithgaredd SWR yn ystod cwsg, a byddai'n dadlau yn erbyn y syniad bod ensembles hippocampal yn cael eu hysgogi gan fewnbwn anstrwythuredig yn unig [70,125]. Gall astudiaethau sy'n canolbwyntio ar gydberthnasau mewnol gweithgaredd cynhyrchiol o fewn yr ymennydd, dros gydberthynas ymddygiadol allanol, fod yn arbennig o bwysig i ddeall beth sy'n pennu'r patrymau tanio niwral cynhyrchiol a welir yn yr hippocampus.

Mae gwahanu cynrychioliadau cynhyrchiol a gwirioneddol yn yr hippocampus hefyd yn codi'r cwestiwn a yw'r hippocampus yn gwahaniaethu ymhellach rhwng isdeipiau o gynrychioliadau cynhyrchiol. Er enghraifft, a yw digwyddiadau sy'n adlewyrchu profiad dilys o'r gorffennol yn cael eu gwahaniaethu rywsut oddi wrth y rhai sy'n adlewyrchu dewisiadau amgen a luniwyd, neu'r rhai sy'n rhagfynegi dewisiadau yn y dyfodol? Ar lefel tanio niwral, mae'n parhau i fod yn aneglur a allai'r hippocampus wahanu'r cynrychioliadau posibl hyn na sut.

Fodd bynnag, mae dau bwynt cyfeirio yn y llenyddiaeth ddynol yn cynnig cliwiau y gallai'r swbstradau niwral perthnasol fod y tu allan i'r hippocampus. Yn gyntaf, gall cleifion ag amnesia hippocampal ddifyrru meddyliau sy'n gwahaniaethu'r gorffennol neu'r dyfodol, er gwaethaf namau yn y cof episodig [132,133]. Yn ogystal, mae actifadu hippocampal yn ystod efelychiadau meddyliol heb leoliad tymhorol yn erbyn y rhai a osodwyd yn benodol yn y dyfodol yn arwain at lefelau actifadu tebyg yn y llabed amseryddol medial a'r rhwydwaith modd rhagosodedig [132,134]. Mae'r canlyniadau hyn yn gyson â'r syniad efallai na fydd gwahaniaethu dros dro ar gynrychioliadau sy'n ymwneud â'r gorffennol neu'r dyfodol yn dibynnu ar hippocampally. Yn ail, gall pynciau dynol iach wahaniaethu'n oddrychol ar wybodaeth sy'n deillio yn fewnol ac yn allanol, gallu a elwir yn fonitro realiti [135]. Yn seiliedig ar astudiaethau delweddu swyddogaethol mewn pynciau iach a chleifion â sgitsoffrenia sy'n profi rhithweledigaethau, credir bod monitro realiti yn dibynnu'n bennaf ar rwydweithiau cortigol rhagflaenol [112].

Mewn cyferbyniad, mae astudiaeth arall yn adrodd bod actifadu hippocampal yn debyg ar draws achosion o gof adnabod gwir a ffug [136], gan awgrymu ymhellach nad yw'r gallu hwn yn dibynnu'n llwyr ar yr hippocampus. Er nad yw monitro realiti treiddgar mewn cnofilod yn syml, byddai’n nodedig, er enghraifft, pe bai patrymau tanio cortigol blaen yn amrywio’n systematig ar sail cynrychiolaeth y posibiliadau yn yr hipocampws a oedd yn adlewyrchu profiad dilys yn erbyn dewisiadau eraill a adeiladwyd. Byddai canlyniad o'r fath yn gyson â'r syniad efallai na fydd yr hippocampus yn unig yn gwahaniaethu rhwng is-gategorïau o ddigwyddiadau cynhyrchiol, ond y gall yr ymennydd wneud hynny trwy ddefnyddio cylchedau rhagflaenol.

Gan edrych y tu hwnt i gnofilod, mae'n parhau i fod yn gwestiwn agored ynghylch pa batrymau o weithgarwch cynhyrchiol yn yr hippocampus sy'n cael eu rhannu ar draws rhywogaethau [137]. Ar y naill law, mae SWRs wedi'u harsylwi mewn ystod o fertebratau, yn ogystal â phatrymau adweithio niwral sy'n awgrymu ailchwarae [138-144]. Mewn bodau dynol, mae patrymau tebyg i ailchwarae ac ailchwarae hefyd wedi'u hadrodd, gan gynnwys patrymau gweithgaredd sy'n gyson ag adweithio profiad blaenorol, yn ogystal â gweithgaredd dilyniannol casgliadol nad yw'n ailadrodd yn unig [145-149]. Mewn cyferbyniad â hollbresenoldeb SWRs ar draws fertebratau, mae'n ymddangos bod y rhythm theta yn fwy amlwg a pharhaus yn yr hippocampus cnofilod nag mewn amrywiol rywogaethau eraill [137].

Enghraifft nodedig yw hippocampus ystlumod, sy'n dangos amrywiadau gweithgaredd ar lefel rhwydwaith nad ydynt yn rhythmig yn gyffredinol ond sy'n dal i drefnu tanio celloedd lle yn ôl cyfnod [140,150-153]. Gall hyn awgrymu y gellir trefnu cynrychioliadau gwirioneddol a chynhyrchiol trwy amlblecsio amserol hyd yn oed yn absenoldeb rhythmigedd cryf. Mewn primatiaid annynol a bodau dynol, mae'n ymddangos bod rhythm theta hippocampal yn digwydd mewn pyliau ysbeidiol ac ar amlder is [140,150-153]. Yn ddiweddar, mae codio cyfnod theta hefyd wedi'i ddangos mewn celloedd sengl mewn pynciau dynol [154,155]. At ei gilydd, mae'r canlyniadau hyn yn dangos rhywfaint o gadwraeth ar draws rhywogaethau o drefniadaeth tanio niwral yn ymwneud â gweithgaredd hipocampal ar lefel rhwydwaith. Yn fwy cyffredinol, maent yn gadael yn agored y posibilrwydd bod ymennydd llawer o rywogaethau yn amlblethu cynrychioliadau mewnol gwirioneddol yn erbyn cynhyrchiol.

6. Cynhyrchedd fel swyddogaeth yr hippocampus

Mae canfyddiadau diweddar a ddisgrifiwyd uchod yn awgrymu bod yr hippocampus yn rheolaidd yn cynhyrchu ystod ehangach o gynrychioliadau nag a feddyliwyd yn flaenorol. Pa oblygiadau swyddogaethol y mae hyn yn eu hawgrymu?

Mae'r rolau gwybyddol a briodolir yn gyffredin i'r hippocampus yn cynnig man cychwyn. Mae damcaniaethau presennol swyddogaeth hippocampal yn aml yn seiliedig ar rôl sefydledig yr hippocampus mewn cof episodig dynol [30-32]. O dan olwg episodig yn ei hanfod, mae gweithgaredd hippocampal o reidrwydd yn cynrychioli neu'n cyfeirio at amser a gofod, yn ôl diffiniad profiad episodig (ffigur 3b) [156]. Ar y llinellau hyn, mae rhagdybiaethau sy'n seiliedig ar y farn hon yn cynnig bod tanio niwral hippocampal yn cyfateb i brosesau gwybyddol megis adalw a chydgrynhoi cof sy'n canolbwyntio ar y gorffennol, neu gynllunio a rhagolygon sy'n canolbwyntio ar y dyfodol [3,65]. Mae’r farn y gall tanio niwral hippocampal gefnogi cof am episodau yn y gorffennol wedi’i awgrymu gan ganfyddiadau sy’n cysylltu digwyddiadau SWR yn achosol (sy’n cyd-ddigwydd yn gyffredinol ag ailchwarae) â pherfformiad ar dasgau sy’n gofyn am gof o ddewis a wnaed mewn treial blaenorol [157,158], er mae amrywiaeth y patrymau tanio niwral cynhyrchiol a adolygwyd uchod yn ystod ailchwarae yn awgrymu darlun mwy cymhleth [52,62,65].

Mae ailchwarae yn ogystal â'r cynrychioliadau cynhyrchiol cysylltiedig hefyd wedi'u gosod fel prosesau rhagweld, megis cynllunio, i gefnogi gwneud penderfyniadau [159]. Mae’r syniadau hyn wedi’u hatgyfnerthu gan arsylwadau a adolygwyd uchod y gall gweithgarwch ailchwarae a theta ymwneud nid yn unig ag ymddygiad yn y gorffennol ond hefyd ymddygiad sydd i ddod. I gyfrif am ganfyddiadau nad yw'n ymddangos bod y naill na'r llall o'r patrymau tanio hyn yn amgodio dewis anifeiliaid sydd ar ddod gyda dibynadwyedd uchel [52,68,82,99] (ond gweler [98,100,101]), mae fersiwn arall o'r ddamcaniaeth cynllunio rhagweladwy yn awgrymu bod yr hippocampus yn cynhyrchu a 'bwydlen' o opsiynau perthnasol a werthuswyd gan feysydd ymennydd eraill cyn y penderfyniad [41,99].

Mae pob un o'r dehongliadau swyddogaethol hyn yn gredadwy ac yn gysyniadol bwysig, ond eto dim ond yn gyson ag is-set o achosion a phriodweddau patrymau tanio niwral cynhyrchiol ar draws yr astudiaethau a adolygwyd uchod. Yn benodol, nid yw’n glir sut mae adalw profiad a chynllunio ar gyfer y dyfodol yn cyfrif am nifer yr achosion ac amrywiaeth y cynrychioliadau cynhyrchiol a arsylwyd, yn enwedig y rhai sy’n ymwneud yn amwys neu nad ydynt yn gysylltiedig ag ymddygiad yn y gorffennol neu’r dyfodol, a’r rhai sy’n mynd yn groes i brofiadau uniongyrchol a dewisiadau [68,69,84].

Fel safbwynt amgen, gellir deall patrymau tanio cynhyrchiol fel rhai sy'n nodweddiadol yn mynegi dewisiadau amgen i amgylchiadau gwirioneddol, ni waeth a yw'r amgylchiadau hynny yn y gorffennol, y presennol neu'r dyfodol. Yn wir, rydym yn awgrymu efallai nad yw cyfeirio amserol at y gorffennol, y presennol neu'r dyfodol ar gyfer patrwm tanio penodol yn yr hippocampus yn gynhenid ​​nac yn hanfodol (ffigur 3a), safbwynt sydd hefyd wedi'i osod i gyfrif am ganfyddiadau diweddar mewn pynciau dynol [132 ].

Trwy'r dehongliad hwn, byddai swyddogaethau gwybyddol sy'n canolbwyntio ar y gorffennol a'r dyfodol sy'n gofyn am neu'n cynnwys yr hippocampus yn gymwysiadau penodol o rôl sylfaenol ehangach a mwy hanfodol mewn cynhyrchiant, neu'n cynrychioli profiadau nad ydynt yn wirioneddol gan gynnwys posibiliadau a damcaniaethau. Mae'r farn hon o rôl yr hippocampus ar lefel gwybyddiaeth yn agosach at y dychymyg (ffigur 4). Yn aml, gall system niwral sy’n gweithredu cynhyrchiant greu amrywiaeth o gynrychioliadau a allai fod yn ddefnyddiol nad ydynt o reidrwydd yn ymwneud ag amgylchiadau hysbys, nac yn rhagfynegi ymddygiad uniongyrchol, ond sy’n parhau i fod yn berthnasol ar gyfer ymddygiad o fewn gorwel amser amhenodol. Mae'r fantais hon yn debyg i'r hyn a geir mewn meddyliau craff a gynhyrchir yn ystod gweithgaredd meddwl sy'n ymddangos yn ddigyfeiriad, megis myfyrio rhydd neu grwydro meddwl.

Os nad yw gweithgaredd niwral cynhyrchiol yn yr hippocampus yn cyfeirio’n gynhenid ​​at brofiadau gwirioneddol, pa fath o berthnasedd a allai fod ganddo i brofiad, meddwl ac ymddygiad? Un syniad sy'n uno yw bod yr hippocampus yn system ar gyfer cof 'perthynol': system ar gyfer casglu perthnasoedd haniaethol rhwng digwyddiadau gweladwy (fel ysgogiadau synhwyraidd, gweithredoedd a chyflyrau mewnol). Mae integreiddio gwybodaeth mewn cof perthynol yn fuddiol gan ei fod yn galluogi casgliad a chyffredinoli i amgylchiadau newydd, megis y rhai lle mae elfennau o brofiad blaenorol yn cael eu hailgyflunio [42,160,161]. Gall hyn fod yn fanteisiol p'un a ellir rhagweld yr amgylchiadau newydd hynny ar adeg cynhyrchu'r wybodaeth berthynol, sy'n gyson â'r syniad y gall gweithgaredd cynhyrchiol, ond nid yw bob amser, ymwneud ag ymddygiad uniongyrchol.

Gallai cynhyrchiant gefnogi meddwl perthynol trwy ddwyn ynghyd elfennau o brofiad nad ydynt yn cael eu profi gyda'i gilydd. Yn benodol, gallai rôl gweithgaredd cynhyrchiol fod i gyfuno elfennau o brofiad sydd fel arall ar wahân fel y gellir casglu eu perthynas. I ddangos, un enghraifft glasurol yw'r casgliad o berthynas drosiannol; os yw pwnc yn dysgu y dylid dewis A dros B a B dros C o brofiadau byd go iawn, yna gall y pwnc ddod i'r casgliad y dylid dewis A dros C, er nad yw erioed wedi profi A ac C gyda'i gilydd. Mae'r math hwn o allu casgliadol yn dibynnu ar yr hippocampus mewn cnofilod ac mae hefyd yn gysylltiedig ag actifadu hippocampal mewn bodau dynol [45,162-164]. Ail enghraifft yw casglu perthnasoedd gofodol, sy'n aml yn dibynnu ar y gallu i gysylltu profiadau blaenorol sy'n anghyffyrddadwy yn gorfforol. Mae ymddygiad cnofilod wedi dynodi ers tro byd y gallu i ganfod llwybrau newydd, gan gynnwys llwybrau byr mwy effeithlon, trwy amgylchedd gofodol [38,39].

Ar lefel tanio niwral, gall digwyddiadau ailchwarae bwytho at ei gilydd yn un cynrychiolaeth gydlynol o ddau segment trac nad yw'r llygoden fawr erioed wedi'i chroesi mewn un rhediad, a gallant gynrychioli llwybrau newydd i nodau nad ydynt wedi'u cymryd o'r blaen [84,104]. Ymhellach, dangoswyd bod hippocampus y llygoden yn cyd-actifadu niwronau sy'n gysylltiedig â chynrychiolaeth digwyddiadau gwahanol yn ystod SWRs mewn tasg rhesymu casgliadol [164]. Ymddengys bod cynrychioliadau cynhyrchiol fel y rhain yn cyfuno gwybodaeth ar draws cyfnodau blaenorol ar wahân i bosibiliadau a luniwyd yn fewnol a allai fod â'r potensial ond nad oes eu hangen, i lywio ymddygiad. Yn gyson â'r canfyddiadau hyn, nid yn unig y mae actifadu hippocampal dynol yn gysylltiedig â dewisiadau casgliadol cywir [164], ond mae pynciau dynol hefyd yn arddangos dilyniannau o weithgaredd hippocampal a gynhyrchir yn fewnol sy'n aildrefnu elfennau o brofiad yn ddilyniannau newydd, awgrymedig nad ydynt yn ailadrodd dilyniannau a brofwyd yn flaenorol yn unig [ 145]. Gyda'i gilydd, mae'r canlyniadau hyn yn awgrymu y gallai gweithgaredd hipocampal cynhyrchiol fod yn addas iawn i gyfrannu at feddwl perthynol, ac yn y pen draw y genhedlaeth fewnol o wybodaeth newydd sy'n mynd y tu hwnt i brofiad.

Yn bwysig, gall casgliadau mewn system cof perthynol weithredu nid yn unig ar draws gwahanol ddulliau, megis cyflyrau synhwyraidd, modur a mewnol, ond hefyd yn cynhyrchu pob math o gysylltiadau [161,165-167]. O dan y farn hon am yr hippocampus, mae cysylltiadau amserol a gofodol yn enghreifftiau o gysylltiadau sy'n gyfoethog ac yn gyffredin - ac yn hygyrch yn arbrofol - ond heb fod yn gwbl gynhwysfawr. Ceir tystiolaeth o hyn gan gyfraniad yr hippocampus at ddod i gasgliad nad yw'n amser nac yn ofodol [45,162,164,168].

Mae deall bod yr hippocampus yn gynhenid ​​yn cynrychioli dewisiadau amgen i wirionedd yn awgrymu y gallai fod gan yr hippocampus rôl ehangach mewn gwybyddiaeth nag a ddisgrifir yn aml. Os nad yw rôl yr hippocampus mewn gwybyddiaeth wedi'i chyfyngu i fathau penodol o gysylltiadau megis amser a gofod, gallai gweithgaredd niwral cynhyrchiol gynnwys adeiladu a chymhwyso unrhyw nifer o gysylltiadau ar draws parthau ychwanegol. Mewn cnofilod er enghraifft, mae tanio niwral yn yr hippocampus yn aml yn cael ei astudio am ofod ond gall hefyd amgodio amrywiaeth eang o newidynnau o brofiad fel arogleuon a synau [100,169-174]. Yn unol â hynny, byddem yn disgwyl i’r hippocampus arddangos gweithgarwch cynhyrchiol sy’n cyfateb i ddewisiadau amgen i brofiad o ran newidynnau o’r fath. Gallai hyn gynnwys cysylltu agweddau ar brofiad ar draws dulliau i gynrychioliadau mewnol o bosibiliadau neu ddamcaniaethau nas profwyd. Yn achos bodau dynol, mae'n arbennig o nodedig bod yr hippocampus wedi'i gysylltu ers amser maith nid yn unig â chaffael cof episodig ond â chof datganiadol yn fwy cyffredinol, sy'n golygu caffael cof semantig. Yn y modd hwn, gall fod yn gredadwy y gall gweithgaredd niwral cynhyrchiol mewn bodau dynol (yn ogystal ag anifeiliaid) gynrychioli dewisiadau amgen i wirionedd trwy ymgysylltu â chysylltiadau semantig - er enghraifft, mewn deall neu gynhyrchu iaith, a chreadigrwydd a ddeellir yn ehangach [33,132,175-178] .

Mae’n bosibl y bydd gan yr olwg ehangach hon ar gynhyrchiant yn yr hippocampus oblygiadau ychwanegol ar lefel uwch na chynrychiolaeth. Mantais modelau mewnol yw eu bod yn galluogi archwilio wedi'i gyfeirio'n fewnol, neu efelychiadau cynhyrchiol a ffurfio rhagdybiaeth gyda'r bwriad o sicrhau'r cynnydd mwyaf o ran gwybodaeth [159]. Yn ddiddorol, er y cydnabyddir bod archwiliad o’r fath yn addasol yn y pen draw, efallai na fydd ganddo fawr ddim defnyddioldeb ar unwaith, ac, ymhellach, gallai gweithgarwch niwral sy’n rhoi’r broses hon ar waith fod heb ei gydberthyn ag ymddygiad sydd ar ddod. Gall archwilio hefyd gael ei yrru gan chwilfrydedd, cymhelliant cynhenid ​​​​sydd wedi'i gysylltu'n arbennig ag adeiladu modelau mewnol cyfoethog [179]. Dyma sawl pwynt cyswllt rhwng archwilio ar sail gwybodaeth a phatrymau gweithgaredd cynhyrchiol. Eto i gyd hyd yn oed y tu hwnt i archwilio sy'n seiliedig ar wybodaeth, cydnabyddir yn gynyddol y gall bodau dynol ac ystod o anifeiliaid fod â chymhellion cynhenid ​​​​a fynegir fel nodau hunanbenderfynol a hunan-dywys, sy'n amlygu mewn ymddygiad fel 'chwarae' [180]. Yn hollbwysig, fel archwilio, nid oes gan y ddrama (yn ymarferol trwy ddiffiniad) fawr ddim defnydd uniongyrchol i bynciau, er bod ei pherthnasedd neu ei rôl mewn gwybyddiaeth uwch o bosibl yn hanfodol [180]. Felly, mae'n werth dyfalu bod mabwysiadu nodau a chyfyngiadau mewnol sy'n ymddangos yn fympwyol mewn chwarae tebyg yn berthnasol i ddeall patrymau gweithgaredd cynhyrchiol yn yr hippocampus, mewn anifeiliaid a phobl. Felly gall cynrychioliadau hipocampal cynhyrchiol a'r hippocampus yn gyffredinol gynrychioli dewisiadau amgen i brofiad nid yn unig i lywio amgylcheddau ac amcanion perthnasol ar unwaith ond hefyd i fynd ar drywydd unrhyw nifer o nodau a gyfeiriwyd ac a ddyfeisiwyd yn fewnol. Yn y pen draw, gall gwneud hynny fod yn hanfodol nid yn unig i ddatblygu gwell dealltwriaeth o brofiad perthnasol yn y gorffennol a phrofiad sy’n berthnasol ar unwaith, ond hefyd i ymdrin yn addasol ac yn hyblyg â senarios annisgwyl ac amgylchiadau anhysbys yn y dyfodol.

7. Diweddglo

Mae dychymyg yn gofyn am y gallu i gynhyrchu profiadau, meddyliau neu gynrychioliadau nad ydynt yn cyfeirio at y presennol gwirioneddol. Gellir deall y gallu hanfodol hwn, a elwir yn 'genhedlaeth', ar lefel yr ymennydd ac nid oes angen iddo gynnwys ymwybyddiaeth ymwybodol na delweddaeth feddyliol. Mae astudiaethau dynol wedi cysylltu dychymyg ac adeiladwaith damcaniaethau â'r hippocampus ac mae astudiaethau cyflenwol yn yr hippocampus cnofilod wedi nodi patrymau tanio niwral sy'n cyfateb i brofiadau nad ydynt yn adlewyrchu'r presennol gwirioneddol. Mae adroddiadau traddodiadol am swyddogaeth hippocampal yn aml yn dehongli'r patrymau tanio cynhyrchiol hyn, fel y rhai a welwyd yn ystod ailchwarae SWR a chyfnodau hwyr rhythm y theta, fel profiadau yn y gorffennol a'r dyfodol. Gall y farn bwysig hon fod yn gyfyngedig wrth ystyried yr amrywiaeth o batrymau tanio hipocampal cynhyrchiol a awgrymwyd gan ganfyddiadau diweddar. Yn hytrach, rydym yn cynnig bod cynrychioli dewisiadau amgen i brofiad gwirioneddol bresennol ynddo'i hun yn hanfodol i'r hipocampws.

Gall y cynrychioliadau hyn rychwantu ystod eang o bosibiliadau hunan-gynhyrchiol, damcaniaethau ac anwirionedd o bob math: o benodau’r gorffennol a’r dyfodol a ragwelir i wrth-ffeithiol, anrhegion amgen, cyfuniadau newydd o brofiadau ac efelychiadau creadigol neu hyd yn oed chwareus, gan gynnwys y rhai heb ofod neu cyfeiriad tymhorol. Awgrymwn ymhellach y gellir defnyddio patrymau gweithgaredd hipocampal cynhyrchiol amrywiol i ddysgu, casglu ac ystyried amrywiol gysylltiadau haniaethol. Byddai hyn yn ei dro yn awgrymu y gall swyddogaethau’r hippocampws sy’n cyfeirio at amser neu ofod (fel cof episodig a theithio amser meddwl) fod yn gymwysiadau penodol o system ddychymyg ehangach (ffigur 4) [7,15,17,176]. Yn nodedig, mae'r farn hon yn argymell efallai nad yw swyddogaeth gweithgaredd niwral cynhyrchiol yn yr hippocampus yn cael ei nodweddu gan gryfder ei gydberthynas â dewisiadau ymddygiadol uniongyrchol, ond yn hytrach gan ei pherthynas â phrosesau mewnol [68,113,122,181]. Efallai na fydd cyfraniad cynhyrchiol i ymddygiad yn syth, ac mewn gwirionedd, gallai fod â gorwel amhenodol yn oes y gwrthrych. Gellir ymhelaethu ar y system hon mewn bodau dynol, gan gefnogi teithiau aml ac ar adegau sy'n ymddangos yn ddigyfeiriad o greadigrwydd a dychymyg.

Hygyrchedd data. Nid oes gan yr erthygl hon unrhyw ddata ychwanegol. Cyfraniadau awduron. AEC: cysyniadoli, ysgrifennu - drafft gwreiddiol, ysgrifennu - adolygu a golygu; LMF: cysyniadu, ysgrifennu— adolygu a golygu; KK: cysyniadoli, ysgrifennu - adolygu a golygu.

Rhoddodd yr holl awduron gymeradwyaeth derfynol ar gyfer cyhoeddi a chytunwyd i fod yn atebol am y gwaith a gyflawnir ynddo.

Datganiad gwrthdaro buddiannau. Rydym yn datgan nad oes gennym unrhyw fuddiannau cystadleuol. Ariannu. Cefnogwyd y gwaith hwn gan wobr NSF GRFP 1650113 (AEC), gwobr NIH F31MH124366 (AEC), rhaglen Cymrodyr Darganfod UCSF (AEC), Sefydliad Meddygol Howard Hughes (LMF), dyfarniad NIH 1K99MH126158-01A1 (KK), Dyfarniad NSF 1707398 (KK), gwobrau Sefydliad Simons 542981 (LMF) a 542963 (KK) a dyfarniad Sefydliad Elusennol Gatsby GAT3708 (KK). Cyfrifoldeb yr awduron yn unig yw'r cynnwys ac nid yw o reidrwydd yn cynrychioli barn asiantaethau cefnogi. Diolchiadau. Diolchwn i Dr. Abhilasha Joshi, Dr. Anna Gillespie, Dr. Hannah Joo, Joshua Brenner a holl aelodau'r Frank Lab am sylwadau a thrafodaeth ddefnyddiol.

Cyfeiriadau

1. Corballis MC. 2019 Gwreiddiau cynhyrchiant. Yn Llawlyfr archeoleg wybyddol (golau TB Henley, MJ Rossano, EP Kardas), tt. 137–152. Abingdon, DU: Routledge.

2. McNamee DC, Stachenfeld KL, Botvinick MM, Gershman SJ. 2021 Modiwleiddio hyblyg o gynhyrchu dilyniant yn y system entorhinal-hippocampal. Nat. Neurosci. 24, 851–862. (doi: 10.1038/s41593- 021-00831-7)

3. Pezzulo G, Kemere C, van der Meer MAA. 2017 Dilyniannau hippocampal a gynhyrchir yn fewnol fel man ffafriol i archwilio gwybyddiaeth sy'n canolbwyntio ar y dyfodol. Ann. NY Acad. Sci. 1396, 144–165. (doi: 10.1111/ nyas.13329)

4. Carey S, Leahy B, Redshaw J, Suddendorf T. 2020 A allai fod felly? Gwyddor wybyddol posibilrwydd. Tueddiadau Cogn. Sci. 24, 3–4. (doi:10.1016/j.tics.2019.11.007) 5. Cisek P. 2012 Gwneud penderfyniadau drwy gonsensws gwasgaredig. Curr. Barn. Neurobiol. 22, 927–936. (doi: 10.1016/j.conb.2012.05.007)

6. Talland GA. 1965 Cof dirywiedig: astudiaeth seiconomig o'r syndrom amnesig. Efrog Newydd, NY: Gwasg Academaidd.

7. Tulving E. 1985 Cof ac ymwybyddiaeth. Gall. Seicoleg. 26, 1–12. (doi: 10.1037/h0080017)

8. Korsakoff SS. 1996 Astudiaeth feddygol-seicolegol o anhwylder cof. Cogn Ymwybodol. 5, 2–21. (doi: 10. 1006/ccog.1996.0002)

9. Klein SB. 2002 Cof a phrofiad amser: effeithiau colli cof ysbeidiol ar allu claf amnesig i gofio'r gorffennol a dychmygu'r dyfodol. Soc. Cogn. 20, 353–379. (doi: 10.1521/ soco.20.5.353.21125)

10. Rosenbaum RS, Köhler S, Schacter DL, Moscovitch M, Westmacott R, Black SE, Gao F, Tulving E. 2005 Achos KC: cyfraniadau person â nam ar y cof i ddamcaniaeth y cof. Niwroseicoleg 43, 898–1021. (doi: 10.1016/j. niwroseicoleg.2004.10.007)

11. Scoville WB, Milner B. 1957 Colli cof diweddar ar ôl briwiau hippocampal dwyochrog. J. Neurol. Neurosurg. Seiciatreg 20, 11–21. (doi: 10.1136/jnnp. 20.1.11)

12. Corkin S. 2002 Beth sy'n newydd i'r claf amnesig HM? Nat. Neurosci Parch. 3, 153–160. (doi: 10.1038/nrn726)

13. Hassabis D. 2007 Ni all cleifion ag amnesia hippocampal ddychmygu profiadau newydd. Proc. Natl Acad. Sci. UDA 104, 1726–1731. (doi: 10.1073/pnas. 0610561104

14. Hassabis D. 2007 Dadadeiladu cof episodig gydag adeiladwaith. Tueddiadau Cogn. Sci. 11, 299–306. (doi: 10.1016/j.tics.2007.05.001)

15. Suddendorf T, Corballis MC. 2007 Esblygiad rhagwelediad: beth yw teithio amser meddwl, ac a yw'n unigryw i fodau dynol? Bihav. Ymennydd Sci. 30, 299–313; trafodaeth 313–251. (doi: 10.1017/ S0140525X07001975)

16. Rosenbaum RS, Gilboa A, Levine B, Winocur G, Moscovitch M. 2009 Amnesia fel nam ar gynhyrchu manylion a rhwymo: tystiolaeth o naratifau personol, ffuglennol a semantig yn KC Neuropsychologia 47, 2181–2187. (doi: 10.1016/j. niwroseicoleg.2008.11.028)

17. Mullally SL, Maguire EA. 2014 Cof, dychymyg, a rhagweld y dyfodol: mecanwaith ymennydd cyffredin? Niwrowyddonydd 20, 220–234. (doi: 10.1177/1073858413495091)

18. Buckner RL. 2010 Rôl yr hippocampus mewn rhagfynegiad a dychymyg. Annu. Seicoleg y Parch. 61, 27–48. (doi:10.1146/annurev.psych.60.110707. 163508)

19. Buckner RL, Carroll DC. 2007 Hunan-ragamcanu a'r ymennydd. Tueddiadau Cogn. Sci. 11, 49–57. (doi: 10.1016/j. tics.2006.11.004)

For more information:1950477648n@gmail.com