Rhan 2: Deinameg Annibynnol o Weithgareddau EEG Mewngreuanol Isel, Canolradd Ac Amlder Uchel Yn ystod Ffurfio Cof Dynol

Cyswllt: Audrey Huaudrey.hu@wecistanche.com

Yn gyffredinol, roedd cyfanswm y pŵer anwythol yn sylweddol wahanol rhwng yr hemisffer chwith a'r hemisffer dde. Fe wnaethom ymchwilio i'r effaith ochroledd hon trwy amcangyfrif proffiliau amser y newid pŵer cymedrig ym mhob ROI. Er bod effaith ochroledd sylweddol mewn o leiaf un band amledd o bob ROI (Ffig.3A; t-statistic, p < 0.05),="" roedd="" amseriad="" a="" maint="" yr="" effaith="" hon="" yn="" benodol="" i="" frand="" penodol="" a="" roi.="" mae="" proffiliau="" tymhorol="" y="" pŵer="" anwythol="" yn="" y="" chwith="">

hemisffer dde (Ffig.3A; coch a glas, resp.) yn darparu llofnod sbectrol arall o ardaloedd cortigol penodol. Cafodd hemisffer effaith ar y pŵer anwythol mewn amser (Ffig.3B; mesurau ailadrodd ANOVA, cyfnod amgodio fel ffactor o fewn-pynciau, F=17.01, p < 0.001="" ,="" df="3)." pan="" gymharwyd="" cyfanswm="" y="" pŵer="" anwythol="" rhwng="" rhanbarthau'r="" ymennydd="" (posthoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0.05)="" dim="" ond="" y="" cortecs="" rhagflaenol,="" israddol,="" a="" gweledol="" a="" ddangosodd="" effaith="" ochroledd="" sylweddol="" (ffig.="" 2c).="" roedd="" yr="" effaith="" yn="" y="" tri="" maes="" hyn="" yn="" sylweddol="" ni="" waeth="" pa="" fand="" amledd="" a="" ddadansoddwyd.="" disgwylid="" cryn="" dipyn="" mwy="" o="" rym="" yn="" yr="" ardaloedd="" rhagflaenol="" ac="" israddol="" chwith="" o="" ystyried="" rôl="" y="" meysydd="" hyn="" wrth="" brosesu="" gwybodaeth="">

Gwelsom hefyd effaith ochroledd yn y gwahaniaeth rhwng geiriau a alwyd yn ôl a geiriau anghofiedig, a adwaenir hefyd fel y geiriau dilynol.effaith cof(Ffig. 3C). Roedd pŵer ysgogedig yn uwch ar dreialon gyda geiriau a gafodd eu galw'n ôl yn ddiweddarach nag ar y rhai a anghofiwyd. Yn yr hemisffer chwith, mae hyn yn dilyncofRoedd gwahaniaeth effaith (BBaCh) yn cynyddu gan fynd o'r rhanbarthau mwyaf ar ôl i'r ymennydd blaenorol, gan gyrraedd y maint brig yn y cortecs rhagflaenol blaen. Roedd y gwahaniaethau yn yr hemisffer dde yn gymharol isel ac yn dangos uchafbwyntcofeffaith yn yr MTL. Felly, mae'r BBaCh yn cadarnhau'r gwahaniaethau hemisfferig a'r gorgyffwrdd yn yr un rhanbarthau ymennydd a ddangosodd yr effaith ochroledd fwyaf, gan gynnwys y cortecs amser israddol. Mae hyn hefyd yn amlygu pwysigrwydd y meysydd cysylltiad uwch hyn yncofswyddogaeth. Ni ddarganfuwyd y duedd hon yn yr hemisffer cywir, fodd bynnag, mae'n bwysig nodi bod y BBaCh hemisffer dde uchaf wedi'i ganfod yn yr MTL.

Mae electrodau'n cael eu gwahanu gan leoliad (gan gynnwys hemisffer) a band amlder gweithgaredd. Mae nifer y cyfranogwyr y daeth y rhain ohonynt wedi'u cynnwys mewn print trwm. (FP - Pegwn Blaen, PFC - Cortecs Rhagflaenol, Br - Ardal Broca, LT - Lateral Temporal, MTL - Lobe Dros Dro Mesial, Par - Parietal Ochrol, Cyn - Rhagflaenol, TG - Amser Israddol, V - Gweledol, L - Hemisffer Chwith, R – Hemisffer De).

Gall cistanche wella cof

3.3. Mae gweithgareddau amledd isel, canolraddol ac uchel yn dangos deinameg ysbeidiol amlwg

Mewn cytundeb â'r astudiaethau blaenorol (Burke et al., 2014a; Burke et al., 2013; Kucewicz et al., 2014, 2019), roedd y pŵer sbectrol a achoswyd yn y dasg hon yn dilyn dilyniant amserol o ranbarthau'r ymennydd, gan ddangos gwelliant neu ataliad. pŵer ar adegau penodol o amgodio geiriau (Ffig. 4). Cymharwyd y dilyniannau hyn ar draws y naw ROI yn y chwe band amledd yn ymwneud â phedwar cam amgodio geiriau (PRE - cyn i'r gair ymddangos ar y sgrin, YN GYNNAR - 800 ms cyntaf y gair cyflwyniad, HWYR - yr ail 800 ms y cyflwyniad , a POST - ar ôl i'r gair ddiflannu o'r sgrin). Yn gyntaf, fe wnaethom gadarnhau, wrth gyfrif am ROI, hemisffer, a band amledd, fod y pŵer sbectrol wedi'i fodiwleiddio'n sylweddol erbyn y cyfnod ocofamgodio (mesurau ailadroddus ANOVA, F {{{0}}.45, p < {{20}}{{30}}1,="" df="3)" .="" ym="" mhob="" band,="" canfuom="" fod="" y="" pŵer="" yn="" amrywio="" rhwng="" ymsefydlu="" ac="" ataliad="" cymharol,="" ond="" roedd="" yr="" amseriad="" a'r="" dilyniannau="" roi="" yn="" wahanol="" ar="" draws="" y="" sbectrwm="" amledd,="" fel="" y="" datgelwyd="" gan="" orchmynion="" gwahanol="" labeli="" roi="" yn="" echelin-y="" offig.4a.="" roedd="" y="" gweithgareddau="" amledd="" isel="" (theta),="" canolradd="" (alffa/beta),="" ac="" amledd="" uchel="" (gamma)="" ill="" dau="" yn="" dangos="" patrwm="" penodol="" (ffig.4a).="" gwellwyd="" y="" pŵer="" amledd="" canolradd="" (alffa="" a="" beta)="" yn="" bennaf="" yn="" y="" cyfnodau="" cyn="" ac="" ar="" ôl="" amgodio.="" mewn="" cyferbyniad,="" ysgogwyd="" y="" pŵer="" band="" amledd="" isel="" ac="" uchel="" yn="" y="" cyfnod="" amgodio="" cynnar="" mewn="" dau="" ddilyniant="" o="" actifadu="" -="" yn="" gyntaf="" ar="" ddechrau="" gair="" yn="" y="" bandiau="" theta="" ac="" yna'n="" dilyn="" cychwyniad="" yn="" yr="" amleddau="" gama.="" gwelsom="" batrymau="" tebyg="" ar="" gyfer="" treialon="" geiriau="" anghofiedig,="" ond="" ar="" feintiau="" is="" o="" newid="" pŵer="" (ffig="" atodol="" 2).="" roedd="" effaith="" sylweddol="" o'r="" band="" amledd="" (mesurau="" ailadroddus="" anova="" f="18.06," p="">< 0.001,="" df="5)," rhanbarth="" yr="" ymennydd="" (anova="" f="15.57," p="">< 0.001,df="37)," ac="" o="" leoliad="" yr="" hemisffer="" (anova="" f="72.72," p="">< 0.001,="" df="1)" ar="" y="" cuddni="" pŵer="" brig.="" yn="" y="" bandiau="" gama,="" gwelwyd="" cuddfannau="" cynharach="" yn="" y="" gweledol="" o="" gymharu="" â'r="" ardaloedd="" cortigol="" rhagflaenol="" (post-hoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0.05),="" nad="" oedd="" yn="" wir="" am="" y="" bandiau="" theta="" (ffig.4b).="" digwyddodd="" y="" brigau="" pŵer="" gama="" uchel="" yn="" sylweddol="" hwyrach="" na="" chopaon="" theta="" (post-hoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0.05)="" yn="" yr="" ardaloedd="" cortigol="" cyn-flaen="" (ffig.4c="" ar="" y="" chwith)="" ond="" nid="" yn="" yr="" ardaloedd="" gweledol="" (ffig.4c="" ar="" y="" dde),="" lle'r="" oedd="" y="" brigau="" alffa/beta="" yn="" dilyn="" yn="" hwyrach="" na'r="" brigau="" gama="" uchel.="" felly,="" roedd="" dilyniannau'r="" pŵer="" anwythol="" yn="" wahanol,="" rhwng="" y="" gweithgareddau="" amledd="" isel="" ac="" uchel="" yn="" yr="" un="" ardaloedd="" cortigol="" a="" rhwng="" yr="" ardaloedd="" cortigol="" yn="" yr="" un="" bandiau="" amledd.="" ar="" lefel="" fwy="" gronynnog,="" fe="" wnaethom="" ymchwilio="" i="" amser="" hwyrni="" brig="" pob="" electrod="" wedi'i="" blotio="" ar="" arwynebau="" ymennydd="" (ffig.5a)="" i="" gadarnhau'r="" dilyniant="" cyffredinol="" ôl-i-flaen="" (gweler="" ffig.4a),="" yn="" enwedig="" yn="" y="" bandiau="" amledd="" gama.="" dim="" ond="" i="" is-set="" o="" electrodau="" mewn="" ardal="" cortigol="" benodol="" y="" cymhwysir="" y="" patrwm="" cyffredinol="" hwn.="" gwelwyd="" patrwm="" tebyg="" i="" fosaig="" (gweler="" ffig.="" 2)="" o="" wahanol="" guddfannau="" brig="" ar="" draws="" y="" cortecs.="" arsylwyd="" cydberthynas="" sylweddol="" rhwng="" y="" hwyrni="" brig="" a="" safle="" anatomegol="" (cydberthynas="" pearson)="" yn="" bennaf="" yn="" yr="" echelin="" blaen-posterior="" (ffig.5b),="" gan="" ddarparu="" tystiolaeth="" ychwanegol="" ar="" gyfer="" dilyniannau="" anatomegol="" y="" gweithgareddau="" sbectrol="" anwythol.="" roedd="" y="" dilyniant="" anatomegol="" hwn,="" yn="" ogystal="" â="" phatrwm="" tebyg="" i="" fosaig="" o="" actifadau="" electrod="" unigol,="" yn="" fwyaf="" amlwg="" yn="" y="" theta="" isel="" a'r="" bandiau="" gama="" uchel="" (fideo="">

Mae dau ddilyniant o bŵer anwythol yn ystod geiriau wedi'u hamgodio'n llwyddiannus yn ymddangos yn "symud" ar draws y gofod cortigol. Mae bar amser ar y brig a'r gwaelod yn newid o ddu i goch i ddangos arddangosiad geiriau.

Yn olaf, i roi darlun cyflawn o'r ddeinameg ofodol hon ar draws y sbectrwm amledd fe wnaethom ryngosod y gwerthoedd pŵer anwythol o'r holl electrodau gweithredol ar arwyneb ymennydd cyffredin. Roedd pŵer sbectral yn cael ei ysgogi'n bennaf yn yr ardaloedd cortigol rhagflaenol gweledol a blaen ôl yn y cyfnodau amgodio sy'n benodol ar gyfer y gweithgareddau amledd isel, canolradd ac uchel (Ffig. 6 top). Gwelwyd pŵer anwythol yn gyntaf yng ngweithgareddau theta'r ardaloedd gweledol cyn i'r gair ddechrau ac yna'n union ar ôl cychwyn yn yr ardaloedd rhagflaenol blaenorol. Dilynwyd y dilyniant cynnar ôl-i-flaen hwn o ymsefydlu pŵer theta gan anwythiad eilaidd o'r pŵer gama amledd uchel yn yr un dilyniant yn ddiweddarach yn y gair amgodio. Mae'r ddau ddilyniant hyn o bŵer anwythol yn "symud" ar draws y gofod anatomegol yn y ddau hemisffer (Fideo 1). Ni welwyd dilyniant cyfatebol yn y bandiau alffa na beta (Suppl. Fideo 1). Ysgogwyd y pŵer alffa/beta yn yr un ardaloedd ôl a blaen ond yn bennaf cyn ac ar ôl cyflwyniad, sy'n awgrymu rôl fwy paratoadol neu ataliol yn ein model dynol arfaethedig.cofamgodio (Ffig. 6 gwaelod). Wrth baratoi ar gyfer amgodio'r geiriau sy'n dod i mewn, byddai'r osgiliadau amledd canolraddol yn drech ac yn cael eu dilyn gan anwythiad o'r pŵer amledd isel yn y bandiau theta ar draws yr ymennydd ar adeg dechrau'r gair. Byddai rhythmau'r theta, yn eu tro, yn swyno'r ardaloedd ôl a blaen ar gyfer anwythiad terfynol yr amledd uchel

Ffig. 4. Mae gweithgareddau amledd isel, canolraddol ac uchel yn cael eu trefnu dros dro i ddilyniannau penodol o ranbarthau cortigol yr ymennydd. (A) Mae newidiadau pŵer cymedrig a amcangyfrifir o dreialon adalw cywir o'r holl electrodau gweithredol mewn rhanbarth ymennydd penodol o'r hemisffer chwith yn cael eu harchebu o'r cynharaf i'r hwyrni brig diweddaraf (mae llinellau toriad yn gwahanu cyfnodau gwahanol ocofamgodio). Sylwch ar ddilyniannau cyson o actifadu yn y bandiau amledd theta, yr alffa/beta a gama. Mae'r ardaloedd a restrir ar yr echelinau-y yn cael eu didoli yn nhrefn y brig cynharaf ac felly maent yn benodol i bob band amledd. (B) Mae crynodeb o'r ystodau hwyrni cymedrig (cymhariaeth gymedrig post hoc ANOVA) yng nghyflwyniad amser y gair (0 yn cyfateb i gychwyn) yn dangos anwythiad pŵer gama llawer cynharach yn yr ardaloedd FP mwyaf blaen (du) o gymharu â'r ardaloedd mwy ôl (coch; p < 0.05,="" 8="" prawf="" tukey-kramer),="" a="" phatrwm="" i'r="" gwrthwyneb="" o'r="" pŵer="" theta="" a="" ysgogwyd="" yn="" gynharach="" yn="" ardal="" ôl="" v="" o'i="" gymharu="" â'r="" rhanbarthau="" ymennydd="" mwy="" blaen="" (gweler="" ffig.="" 2="" am="" labeli="" ).="" (c)="" mae="" rhanbarthau="" ymennydd="" blaen="" ac="" ôl="" yn="" dangos="" patrymau="" cyfatebol="" o="" weithgareddau="" gama="" yn="" ystod="" amser="" amgodio="" geiriau,="" yn="" gyntaf="" yn="" y="" gweledol,="" ac="" yna'n="" gynyddol="" yn="" ddiweddarach="" yn="" y="" cortecs="" rhagflaenol="" lefel="" uwch="" (burke="" et="" al.,="" 2014a;="" kucewicz="" et="" al.,="" 2019).="" bwriedir="" i'r="" model="" gysylltu="" deinameg="" gweithgareddau="" sbectrol="" penodol="" â'r="" prosesau="" gwybyddol="" cysylltiedig="" sy'n="" ymwneud="" â="" rhagweld,="" rhoi="" sylw,="" ac="" amgodio'r="" ysgogiadau="" a="">

4. Trafodaeth

Dosbarthiadau anatomegol ac amserol ar wahân o'r gweithgareddau sbectrol isel, canolradd, ac amledd uchel yn y cortecs dynol yw prif ganfyddiadau'r gwaith hwn, ynghyd â'r model cyfannol symlach o ddeinameg pŵer sbectrol sy'n gysylltiedig â dynol.cofamgodio. Oherwydd y nifer fawr o gyfranogwyr ac electrodau, wedi'u mewnblannu ledled yr holl ranbarthau cortigol, gan gofnodi o safleoedd arwahanol a gofodol ar wahân ar draws 39 ardal Brodmann â phosibl. Ac eithrio'r cortecs gweledol, o fewn unrhyw un ardal cortigol, dim ond mewn un neu ddau fand o'r sbectrwm amledd y dangosodd mwyafrif o'r safleoedd electrod weithgaredd a achosir gan dasgau. Ar yr un pryd, canfuwyd gweithgareddau ym mhob un o'r chwe band ymhlith yr holl safleoedd o fewn ardal benodol, gan gynhyrchu patrwm "tebyg i fosaig" o weithgareddau theta, alffa, beta a gama a gofnodwyd mewn safleoedd cortigol penodol. Gellid edrych ar bob safle fel un deilsen fechan o'r brithwaith gyda lliw penodol yn cyfateb i fand arbennig fel y gwelir yn y plotiau arwyneb ymennydd Ffig. 2. Mae ein canlyniadau yn cyd-fynd â'r farn olion bysedd sbectrol (Siegel et al., 2012) bod prosesu mewn safle cortigol penodol yn cael ei nodweddu gan weithgareddau niwral penodol, fel y dangoswyd yn flaenorol yn yr astudiaethau MEG ac EEG (Fellner et al., 2019; Keitel a Gros, 2016). Roedd gweithgareddau sbectrol amrywiol wedi'u dosbarthu'n denau mewn unrhyw un rhanbarth cortigol mewn cyfrannau mwy neu lai cyfartal, er gwaethaf gwahaniaethau cynnil, ee, mwy o weithgareddau band gama yn y cortecs rhagflaenol. Byddai'r patrwm cyffredinol hwn o ddosbarthiad heterogenaidd, gwasgaredig yn esbonio arsylwi "gogwydd sbectrol" o bŵer ar draws pob amledd (Burke et al., 2015; Voytek a Knight 2015; Kilner et al., 2005; Miller et al., 2014 ; Herweg et al., 2020) pan gafodd gweithgareddau o safleoedd lluosog mewn ardal ymennydd benodol eu cyfartaleddu gyda'i gilydd. O ganlyniad, pŵer amledd isel (<30 hz)="" is="" typically="" decreased="" and="" high-frequency="" power="" (="">30 Hz) yn cael ei gynyddu ar actifadu'r arwynebedd cortigol mewn tasg benodol. Gellir datrys y gogwydd band eang hwn yn y pŵer sbectrol yn olion bysedd sbectrol penodol ar lefel safleoedd electrod unigol. Gellid mynd hyd yn oed ymhellach i ofyn pa mor ddatrysedig yw'r dosbarthiad sbectrol hwn ac a ellir ei weld o hyd ar lefel y safleoedd micro-electrod. Roedd ein hastudiaeth wedi'i chyfyngu i macro-gysylltiadau lluosog a gafodd eu grwpio o bynciau gwahanol - recordiadau dwysedd uchel o

byddai angen macro-electrodau a micro lluosog wedi'u mewnblannu mewn pynciau unigol (Kucewicz, Berry, pennod Worrell yn (Lhatoo et al., 2019)) i fynd i'r afael â'r cwestiynau hyn ymhellach ac egluro'r gweithgareddau niwronaidd sy'n sail i'n brithwaith adroddedig o olion bysedd sbectrol.

Cynrychiolwyd y chwe band amledd yn yr un modd yn y cortecs, fel y'i meintiolwyd gan gyfran gymharol y safleoedd electrod yn cofnodi gweithgareddau theta, alffa/beta, a gama. Er bod gweithrediad tasg cortigol yn nodweddiadol yn gysylltiedig â newidiadau sbectrol yn y bandiau amledd theta a gama (Miller et al., 2014; Greenberg et al., 2015; Osipova et al., 2006; Solomon et al., 2017; Burke et al. ., 2013; Kucewicz et al., 2014), canfuom yr un nifer neu nifer uwch o safleoedd electrod gweithredol yn y bandiau alffa a beta. Roedd osgiliadau yn y bandiau amledd hyn yn flaenorol yn gysylltiedig â phrosesau rhagweladwy neu hyd yn oed ataliol cyn actifadu tasgau (Spitzer a Haegens, 2017; Engel a Fries, 2010). O'u cymharu â gweithgareddau gama ôl-ysgogiad yn ymwneud â phrosesu synhwyraidd, adroddwyd am weithgareddau alffa a beta cyn i'r ysgogiad ddechrau a'u modiwleiddio gan sylw (van Ede et al., 2014; Bauer et al., 2014). Mae ein canlyniadau yn cadarnhau amseriad gwahanol anwythiad pŵer alffa a beta, sy'n digwydd yn bennaf cyn ac ar ôl y cyfnod cyflwyno geiriau ar y sgrin. Gwelwyd y rhain mewn ardaloedd anatomegol a oedd yn gorgyffwrdd â'r pŵer gama a theta a ysgogwyd yn ystod cyflwyniad geiriau. Felly, cadarnhaodd patrwm ysbeidiol pŵer sbectrol y rolau gwahanol a chwaraeir gan y theta a'r gama, yn ogystal â'r gweithgareddau alffa a beta.

Canfuwyd hefyd bod bandiau amledd Theta yn dangos proffil o newidiadau ysbeidiol a oedd yn wahanol i'r gweithgareddau gama. Mae'n hysbys bod pŵer a achosir gan dasgau yn y band gama uchel yn trefnu i ddilyniant hierarchaidd hierarchaidd o ranbarthau'r ymennydd a weithredir yn gyntaf yn yr ardaloedd synhwyraidd ôl ac yna yn y cortecs amseryddol a chyn-blaen blaen cymdeithasiadol mwy blaenorol (Kucewicz et al., 2019, 2014 ,). Ysbrydolodd y dilyniant ôl-i-flaen hwn o bŵer gama uchel fodel dau gam ocofamgodio (Burke et al., 2014a) i wahaniaethu rhwng cyfnodau synhwyraidd cynnar a chyfnodau semantig hwyr prosesu geiriau. Adroddwyd hefyd am bŵer Theta yn yr un ardaloedd cyn y gweithrediad gama (Burke et al., 2013). Dangosodd ein dadansoddiad diweddar fod yr actifadu hierarchaidd hwn o'r ardaloedd ôl synhwyraidd i'r systemau semantig blaenorol yn ymledu'n barhaus ar hyd y ffrydiau prosesu gweledol a semantig fentrol, gan ddod i ben yn cortecs blaen blaen fentroochrog ardal lleferydd y Broca a'r polyn blaen (Kucewicz et al., 2019). Yma, gwelsom batrwm “tebyg i fosaig” o bŵer anwythol a welwyd ar draws y cortecs yn y dilyniant ôl-i-flaen a oedd yn wahanol ar gyfer y gweithgareddau theta a gama (Fideo 1). Yn gyntaf, ysgogwyd dilyniant amserol o gopaon theta ar yr adeg pan ddechreuodd yr ysgogiad, mewn cyferbyniad â'r dilyniant o gopaon gama yn dilyn y cychwyniad. Yn ogystal, lleolwyd cuddfannau byrraf y copaon pŵer theta ysgogedig yn ardaloedd y Broca a'r ardaloedd cyn-flaen hyd yn oed cyn y cortecs gweledol. Datgelodd y copaon pŵer gama, ar y llaw arall, y cuddni byrraf yn y cortecs gweledol a'r hiraf yn ardal Broca, cortecs rhagflaenol, a'r polyn blaen. Felly, roedd amseriad a dilyniant anatomegol ardaloedd cortigol yn wahanol ar gyfer y pŵer a ysgogwyd yn y bandiau theta a gama. Mae hyn yn awgrymu bod y gweithgareddau amledd isel ac uchel yn cael eu hysgogi'n annibynnol, gan chwarae rolau gwahanol mewn prosesu ysgogiad. Mae'n parhau i fod yn gwestiwn agored a yw'r dilyniant hwn o bŵer brig yn ein hastudiaeth yn gysylltiedig mewn unrhyw ffordd â'r tonnau teithio gwirioneddol sy'n amlwg yn y dadansoddiad cyfnod sbectrol (nid pŵer) o osgiliadau theta ac alffa (Zhang et al., 2018 ), a gadarnhaodd cyfeiriadedd cyffredinol ôl-i-flaenorol y tonnau cortigol lleol. Canolbwyntiodd yr astudiaeth honno ar leoliadau cortigol arwahanol mwy lleol o naill ai theta araf, theta uchel, neu ymlediad cyfnod alffa, sy'n wahanol i ddilyniannau pŵer mwy byd-eang ar draws ystod amledd eang a astudiwyd yma. Ffordd bosibl arall o ddadansoddi cyfeiriadedd osgled sbectrol neu newidiadau pŵer fyddai defnyddio croes-gydberthynas rhwng parau o safleoedd electrod (Adhikari et al., 2010). Yma, buom yn canolbwyntio ar batrwm annibynnol tebyg i fosaig o anwythiadau pŵer dilyniannol mewn bandiau amledd gwahanol er budd model cyfannol symlach.

Crynhowyd y darlun cyfannol hwn o'r gweithgareddau niwral isel, canolradd ac amledd uchel mewn model symlach o ddeinameg gofodol amseryddol cymharol yn ystodcofamgodio (gweler Ffig. 6). Roedd osgiliadau alffa a beta yn dominyddu yn y cyfnod cyflwyno cyn-ysgogiad cychwynnol o bosibl yn gysylltiedig â phrosesau rhagweld a sylwgar yn yr ardaloedd cysylltiad synhwyraidd ôl a blaen. Yna mae gweithgareddau Theta yn cael eu hysgogi yn y meysydd hyn, rydyn ni'n eu cynnig, i baratoi ar gyfer y prosesu ysgogiad disgwyliedig o gwmpas yr amser cyflwyno.

Mae gweithgareddau gama yn cael eu hysgogi'n derfynol mewn ymateb i'r cyflwyniad ysgogiad mewn dilyniant o'r ffrwd brosesu o'r cortecs gweledol i'r ardaloedd rhagflaenol. Gellir casglu'r farn gynhwysfawr hon o ddeinameg gymharol y gweithgareddau hyn orau gan ddefnyddio holl ddimensiynau'r raddfa sbectrol, gofod anatomegol, ac amser prosesu ysgogiad (gweler Fideo Suppl. 1). Nid yw rolau swyddogaethol yr actifadu sbectrol gwahanol hyn yn destun yr astudiaeth hon, er eu bod yn cyd-fynd â phrosesau rhagweld, sylwgar, paratoadol a chanfyddiadol a gynigir yn y llenyddiaeth. Yn gyffredinol, mae'r sbectrwm amledd is yn tra-arglwyddiaethu yn y camau cynnar o baratoi a derbyn gwybodaeth ysgogi, tra bod cam hwyr amgodio'r wybodaeth a gyflwynir yn cael ei nodweddu gan weithgareddau gama pan fydd y pŵer amledd isel yn ôl ar y gwaelodlin neu hyd yn oed wedi'i atal. Ni fyddai angen i'r sylw nad oedd y gweithgareddau amledd isel ac amledd uchel yn cael eu hysgogi ar yr un pryd atal rhyngweithiad traws-amledd posibl. Er enghraifft, roedd pyliau o bŵer gama ysgogedig a ddisgrifiwyd yn flaenorol mewn bodau dynol ac archesgobion nad ydynt yn ddynol (Kucewicz et al., 2014, 2017; Lundqvist et al., 2016, 2018), yn cael eu deall mewn fframiau o fodelau amrywiol fel y theta-gammacofBuffer (Lisman a Jensen, 2013), yn dal i gael ei gysoni â'n deinameg ysbeidiol annibynnol a adroddwyd gennym. Nid yw ein canlyniadau yn dangos unrhyw dystiolaeth o ryngweithredoedd osgled-osgled. Fodd bynnag, mae rhyngweithiadau cyfnod-cyfnod neu osgled cyfnod rhwng y gweithgareddau amledd isel ac uchel (Canolty et al., 2006) yn dal yn bosibl a gallent esbonio terfyn cynhwysedd yr eitemau a gofiwyd (Kamiński et al., 2011), sy'n sylwyd hefyd yn ein hastudiaeth o adalw rhydd. I gloi, mae ein model yn dangos bod pŵer sbectrol yn y tair ystod amledd yn cael ei ysgogi'n annibynnol mewn gofod anatomegol ac amser ocofffurfio, ond nid yw hyn yn atal rhyngweithiadau cyfnod rhwng gweithgareddau yn yr ystodau hyn, a oedd y tu hwnt i gwmpas yr astudiaeth hon.

Roedd deinameg nerfol yn gwahaniaethu rhwng y ddau hemisffer, gan ddatgelu gwahanol broffiliau pŵer sbectrol, yn enwedig yn y cortecs rhagflaenol a'r cortecs amser. Y corticau rhagflaenol ochrol ac inferotemporal oedd yn dangos yr effaith ochrol fwyaf a BBaCh gyda mwy o bŵer yn yr hemisffer chwith, tra bod gan y cortecs gweledol fwy o bŵer yn yr hemisffer dde. Yn gyffredinol, canfuwyd yr anghymesuredd hemisfferig hwn i wahanol raddau ac mewn o leiaf un band amledd ym mhob rhanbarth ymennydd. Felly roedd olion bysedd sbectrol yn benodol i'r hemisffer. Un rheswm posibl am yr anghymesuredd hwn yw ymgysylltiad gwahaniaethol yn y prosesau amgodio ac adalw. Yn ôl model HERA (amgodio hemisfferig / anghymesuredd adalw), byddem yn disgwyl i weithgareddau'r ymennydd yn ystod amgodio fod yn gryfach yn yr hemisffer chwith nag yn yr hemisffer dde ac i'r gwrthwyneb fod yn wir ar gyfer adalw (Buckner et al., 1996; Rugg et al., 1996; Fletcher et al., 1998b, 1998a; Grady et al., 1998). Felly, nid yw'n syndod bod pŵer anwythol uwch wedi'i ganfod yn y cortecs amser rhagflaenol ochrol chwith ac israddol, yn enwedig mewn tasg lafar gyda geiriau. Er bod dadansoddiad canmoliaethus o’r pŵer a ysgogwyd yn ystod adalw geiriau a adalwyd y tu hwnt i gwmpas yr astudiaeth hon, adroddodd eraill yn y cyfnod adalw o’r un dasg fod mwy o bŵer theta yn yr amser cywir a mwy o bŵer gama yn yr ardaloedd cortecs rhagarweiniol a thymorol chwith. (Burke et al., 2014a). Roedd astudiaethau blaenorol gyda thasgau gwahanol (Tulving et al., 1994; Fletcher et al., 1997) yn cysylltu'r cortecs rhagflaenol cywir ag episodigcofadalw, a'r cortecs rhagflaenol chwith gydag amgodio. Felly, gellir esbonio gweithrediad ffafriol y cortecs rhagflaenol chwith yn ystod amgodio yn ein tasg o fewn y model HERA a hefyd gan ba mor gyfresol yw'r ysgogiadau a ddefnyddir (Golby, 2001). Gellid astudio'r olaf ymhellach gan benderfynu ar oruchafiaeth iaith ar gyfer pob pwnc, nad oedd yn bosibl yn ein hastudiaeth gyda gwybodaeth ar gael ar gyfer 4 pwnc yn unig (Tabl Atodol 1). Mae cael a rhannu'r wybodaeth hon mewn prosiectau mawr, aml-ganolfan yn heriol, a bydd yn rhaid i astudiaethau yn y dyfodol fynd i'r afael â'r cyfyngiad hwn. Serch hynny, o ran y rhagdybiaethau a brofwyd yn ein hastudiaeth, mae'r effeithiau hyn yn rhoi cymorth pellach i weithgareddau sbectrol annibynnol yn nau hemisffer ardaloedd cortigol penodol.

Yn gyffredinol, dim ond yn y boblogaeth cleifion hon y gellir lleihau ond nid dileu dylanwad pathoffisioleg epilepsi ar yr effaith ochroledd neu'r amcangyfrifon o bŵer sbectrol. Tybiwyd bod sianeli electrod a ddangosodd weithgareddau epileptiform yn yr ardaloedd cynhyrchu trawiadau wedi'u heithrio o'r dadansoddiad yn ystod y dewis awtomataidd o electrodau gweithredol - mantais ychwanegol i'r dull dethol (Saboo et al., 2019). Er y dangoswyd bod digwyddiadau epileptiform yn gysylltiedig âcofprosesu ar gyfnodau penodol a lleoliadau anatomegol (Matsumoto et al., 2013; Horak et al., 2017), mae'n annhebygol iawn y byddai'r gweithgareddau patholegol hyn yn digwydd yn gyson ar gamau penodol ocofamgodio ac felly gogwyddo'r amcangyfrifon pŵer a ddefnyddir ar gyfer dewis electrodau gweithredol. Gan hyny, yr ochrolrwydd neu ycofrhagdybir mai dim ond cyn lleied o effaith a gaiff yr effeithiau a adroddir yma.

o eiriolcoftasgau. Yn ein tasg eiriol, y meysydd cortigol â'r effaith ochrol fwyaf hefyd oedd y rhai i ddatgelu canlyniad dilynol uchel.cofeffaith. Fel y trafodwyd yn flaenorol, mae'n bosibl bod yr effaith ochrol gref i'w briodoli i ochri iaith yn yr hemisffer chwith, fel y byddai disgwyl yn y mwyafrif o'r boblogaeth yn gyffredinol. Yn y cortecs amserol a rhagflaenol chwith, roedd pŵer sbectrol a ysgogwyd ar dreialon gyda geiriau a alwyd yn ôl wedi hynny yn fwy nag ar y rhai â geiriau anghofiedig. Cynyddwyd yr effaith cof ddilynol hon yn raddol mewn maint gyda mwy o ardaloedd cortigol blaenorol yn olynol. Canfu astudiaethau niwroddelweddu ac electroffisiolegol blaenorol hyncofeffaith i fod yr uchaf yn y rhagflaenol ochrol a'r corticau amseryddol yn ystod cyffelyb, geiriolcoftasgau (Wagner et al., 1998; Long et al., 2010, 2014; Kucewicz et al., 2019; Kim, 2011; Burke et al., 2013; Sederberg et al., 2003). Ein hymchwiliad diweddar o'rcofeffaith yn yr un dasg leolwyd y maint uchaf yn y cortecs rhagflaenol fentroochr chwith yn agos at ardal y Broca, a'r cortecs occipitotemporal chwith (Kucewicz et al., 2019). Gyda'i gilydd, mae'r ardaloedd cortigol a nodwyd gyda'r pŵer ysgogedig mwyaf ac ochroledd hemisfferig yn y dasg yn gorgyffwrdd â lleoleiddio'rcofeffaith yn y dasg eiriol hon. Gall y patrwm hwn fod yn benodol i dasgau cof geiriol, gan awgrymu ei fod yn cael ei yrru gan ochroleiddio prosesu iaith ond nid o reidrwydd.cofffurfiad.

Er gwaethaf ei gysylltiad hysbys â datganiadcofswyddogaeth (Beason-Held et al., 1999; Zola-Morgan et al., 1994; Parkinson et al., 1988; Squire a Zola-Morgan, 1991), MTL a'r hippocampus nifer cymharol isel o electrodau gweithredol, y maint y pŵer sbectrol anwythol, ac effaith ochroledd. Un rheswm am y canfyddiad hwn yw dosbarthiad teneuach o weithgareddau hippocampal nag yn y neocortecs, a allai arwain at lai o bŵer anwythol yn cael ei gofnodi ar unrhyw un electrod macro-gyswllt. Byddai gweithgareddau niwral micro-gyswllt gwasgaredig yn cael eu cyfartaleddu gan yr ardaloedd anweithredol o'u cwmpas, o'u cymharu ag ardaloedd cortigol wedi'u mapio'n fwy topograffig. Rheswm arall yw y gallai'r dasg ei hun ymgysylltu â'r MTL yn llai na thasg cof mwy gofodol neu episodig. Byddai disgwyl i'r dilyniant o eiriau ar y rhestr gynyddu cyfranogiad hippocampal yn y dasg. Byddai cyfraniad mwy neocortical at y dasg hon yn esbonio ein hadroddiadau o berfformiad gwell yn y dasg hon gydag ysgogiad yn y cortecs amser ochrol (Kucewicz et al., 2018a; Ezzyat et al., 2018). Roedd ysgogiad yn MTL

Ffig. 6. Mae lledaeniad anatomegol o weithgareddau amledd isel ac uchel yn datgelu dilyniannau tymhorol annibynnol ôl-i-flaenor o bŵer sbectrol. (Uchaf) Mae lleiniau arwyneb yr ymennydd ar gyfartaledd yn crynhoi pŵer rhyngosodedig o'r holl electrodau gweithredol ar bwyntiau pedwar amser dethol o'r cyfnodau amgodio cyn, cynnar, hwyr ac ar ôl gair (mae cefndir llwyd yn dynodi cyflwyniad geiriau ar y sgrin). Sylwch ar batrymau tebyg o'r lledaeniad anatomegol ar gyfer y gweithgareddau amledd isel (theta), canolradd (alffa/beta), ac uchel (gamma), yn enwedig yn yr ardaloedd gweledol ôl a'r ardaloedd rhagflaenol mewnol. (Gwaelod) Model o actifadu annibynnol o'r pŵer amledd isel ac uchel "symud" o'r ôl i'r ardaloedd cortigol blaenorol yn ystod cyflwyniad geiriau, wedi'i ragflaenu a'i ddilyn gan actifadu band alffa a beta amledd canolradd y tu allan i'r cyfnod amgodio geiriau. Mae saethau coch yn dynodi cyfeiriadau'r dilyniannau (I ddehongli'r cyfeiriadau at liw yn y chwedl ffigur hon, cyfeirir y darllenydd at fersiwn gwe yr erthygl hon.).

canfuwyd bod ganddo effaith groes (Kucewicz et al., 2018b; Jacobs et al., 2016), gan awgrymu rolau gwahanol ar gyfer y ddau strwythur yn y dasg hon. Ac o ystyried adroddiadau i'r gwrthwyneb, lle mae perfformiad wedi gwella gydag ysgogiad MTL (Suthana a Fried, 2014; Fell et al., 2013), gall y rolau a'r canlyniadau amrywio gyda newidiadau cynnil o fewn y strwythur hefyd.

Mae mapio gweithgareddau niwral sy'n hanfodol ar gyfer amgodio cof yn arwain datblygiad a thargedu modiwleiddio'r ymennydd, ee gyda'r ysgogiad trydanol uniongyrchol, at ddibenion therapiwtig ac ymchwil. O'r llu o weithgareddau sbectrol sy'n cael eu hysgogi ar adegau amrywiol a lleoliadau anatomegol, mae angen nodi darpar dargedau ar gyfer modiwleiddio. Mae ein map cyfannol a'n model o weithgareddau sbectrol annibynnol a'u deilliadau amrywiol, gan gynnwys yr ochroldeb neu'r effaith cof, yn cynnig biofarcwyr syml a hygyrch ar gyfer technolegau rhyngwyneb ymennydd-cyfrifiadur newydd. Gellir cyfrifo biofarcwyr o'r fath yn gyflym i fapio rhanbarthau'r ymennydd, amseroedd, a chyflyrau ar gyfer modiwleiddio gweithgareddau'r ymennydd sy'n sail i'r cof a swyddogaethau gwybyddol eraill. Er enghraifft, gellir eu defnyddio i bennu'r gweithgareddau niwral sy'n gysylltiedig â gwella cof (Kucewicz et al., 2018b), i ragfynegi cyflyrau cof ar gyfer ysgogi'r ymennydd ac achub treialon amgodio gwael (Ezzyat et al., 2017), neu ysgogi modiwleiddio ar-lein mewn dyluniad dolen gaeedig ar gyfer ysgogiad trydanol ymatebol (Ezzyat et al., 2018). Felly, gall y biofarcwyr sbectrol fod yn ddefnyddiol ar gyfer datblygu ac optimeiddio'r technolegau sy'n dod i'r amlwg a therapïau newydd ar gyfer mapio ac adfer swyddogaethau cof.

Ysgrifennodd VSM y llawysgrif a dadansoddi'r canlyniadau. Cyn-brosesodd KVS y data a datblygodd y fethodoleg. Cyfrannodd CT at brosesu a dadansoddi data. Prosesodd a dadansoddodd ML a TPT ddata delweddu mapio'r ymennydd. Cyfrannodd PN a VK at brosesu a dadansoddi data. GAW gynlluniodd yr astudiaeth. Dyluniodd MTK yr astudiaeth ac ysgrifennodd y llawysgrif. Cyfrannodd pob awdur at olygiad llawysgrif a dadansoddi data a/neu ddehongli.

Datganiad argaeledd data

Cefnogwyd y gwaith hwn gan grant Asiantaeth Prosiect Ymchwil Uwch Amddiffyn o'r enw: "Restoring Active Memory (RAM)" o dan Gytundeb Cydweithredol N66001-14-2-4032, fel rhan o fenter BRAIN (Ymchwil yr Ymennydd trwy Hyrwyddo Niwrodechnolegau Arloesol). Gellir gofyn am y data crai a ddefnyddiwyd ar gyfer y dadansoddiad hwn ar wefan y prosiect (http://memory.psych.upenn.edu/RAM). Barn, barn, a/neu ganfyddiadau a gynhwysir yn y deunydd hwn yw rhai'r awduron ac ni ddylid eu dehongli fel pe baent yn cynrychioli safbwyntiau neu bolisïau swyddogol yr Adran Amddiffyn neu Lywodraeth yr UD. Gellir dod o hyd i'r cod a ddefnyddir ar gyfer adnabod electrodau gweithredol yn https://github.com/kvsaboo/TaskActiveElectrodeIdentifigation. Plotiau ffidil wedi'u cynhyrchu gan ddefnyddio cod a ysgrifennwyd yn wreiddiol gan Holger Hoffmann ac sydd ar gael ar gyfnewidfa ffeiliau MATLAB (https://www.mathworks.com/matlabcentral/fileexchange/45,134- violin-plot). Roedd codau eraill ar gael ar gais.

Fideo 1. Dilynir dilyniant cynnar ôl-i-flaen o anwythiad pŵer theta isel gan anwythiad eilaidd o'r pŵer gama uchel yn ystod amgodio geiriau.

Diolchiadau

Cynorthwyodd Cindy Nelson a Karla Crockett i recriwtio cyfranogwyr a chasglu data. Ni fyddai'r gwaith hwn yn bosibl heb ymdrech a chyfranogiad ymroddedig y cyfranogwyr a'u teuluoedd. Casglwyd setiau data mynediad agored yn wreiddiol fel rhan o brosiect Menter BRAIN o'r enw Adfer Cof Gweithredol (RAM) a ariannwyd gan yr Asiantaeth Prosiect Ymchwil Uwch Amddiffyn (DARPA; Cytundeb Cydweithredol N66001-14-2-4032). Cefnogwyd yr ymchwil hwn gan grant Tîm Cyntaf y Sefydliad Gwyddoniaeth Bwylaidd wedi'i gyd-ariannu gan yr Ewro-

o dan Gronfa Datblygu Rhanbarthol Ewrop (Grant Rhif POIR.04.04.00-00-4379/17).

Deunyddiau atodol

Gellir dod o hyd i ddeunydd atodol sy'n gysylltiedig â'r erthygl hon, yn y fersiwn ar-lein, yn doi:10.1016/j.neuroimage.2021.118637.

Cyfeiriadau

Greenberg, JA, Burke, JF, Haque, R., Kahana, MJ, Zaghloul, KA, 2015. Gostyngiad mewn theta a chynnydd mewn gweithgaredd amledd uchel wrth wraidd amgodio cof cysylltiadol. Neuroimage 114 (Gorffennaf), 257–263.

Hanslmayr, S., Gross, J., Klimesch, W., Shapiro, KL, 2011. Swyddogaeth osgiliadau mewn sylw tymhorol. Ymennydd Res. Dat 67 (1–2), 331–343.

Hanslmayr, S., Staudigl, T., 2014. Sut mae osgiliadau'r ymennydd yn ffurfio atgofion - persbectif sy'n seiliedig ar brosesu ar effeithiau cof dilynol osgiliadol. Neuroimage doi:10.1016/j.neuroimage.2013.05.121.

Herweg, NA, Solomon, EA, Kahana, MJ, 2020. Osgiliadau Theta yng nghof dynol.

Adhikari, A.,Sigurdsson, T.,Topiwala, MA, Gordon, JA, 2010. Croes-gydberthynas o osgledau ebrwydd o osgiliadau maes: dull syml o amcangyfrif cyfeiriadedd a'r oedi rhwng ardaloedd yr ymennydd. J. Neurosci. Dulliau 191 (2), 191–200.

Alotaiby, T., El-Samie, FEA, Alshebeili, SA, Ahmad, I., 2015. Adolygiad o algorithmau dewis sianel ar gyfer prosesu signal EEG. EURASIP J. Adv. Signal Process.doi: 10.1186/s13634-015-0251-9.

Bauer, M., Stenner, AS, Friston, KJ, Dolan, RJ, 2014. Mae modiwleiddio sylwgar o osgiliadau al-alffa/beta a gama yn adlewyrchu prosesau swyddogaethol wahanol. J. Neurosci. Off. J. Soc. Neurosci. 34 (48), 16117–16125.

Beason-Held, LL, Rosene, DL, Killiany, RJ, Moss, MB, 1999. Mae briwiau ffurfio hippocampal yn cynhyrchu nam ar y cof yn y mwnci rhesws. Hippocampus 9 (5), 562–574.

Buckner, RL, Bandettini, PA, O'Craven, KM, Savoy, RL, Petersen, SE, Raichle, ME, Rosen, BR, 1996. Canfod actifadu cortigol yn ystod treialon sengl cyfartalog o dasg wybyddol gan ddefnyddio delweddu cyseiniant magnetig swyddogaethol. Proc. Natl. Acad. Sci. UDA 93 (25), 14878–14883.

Burke, JF, Zaghloul, KA, Jacobs, J., Williams, RB, Sperling, MR, Sharan, AD, Ka- Hana, MJ, 2013. Theta a gama cydamserol ac asyncronig yn ystod ffurfio cof episodig. J. Neurosci. doi:10.1523/jneurosci.2057-12.2013.

Burke, JF, Long, NM, Zaghloul, KA, Sharan, AD, Sperling, MR, Kahana, MJ, 2014a. Mae gweithgaredd amledd uchel mewngreuanol dynol yn mapio ffurfiant cof ysbeidiol mewn gofod ac amser. Neuroimage 85 (Pt 2), 834–843 Ionawr.

Burke, JF, Ramayya, AG, Kahana, MJ, 2015. Gweithgaredd amledd uchel mewngreuanol dynol yn ystod prosesu cof: Osgiliadau nerfol neu anweddolrwydd stocastig? Curr. Barn. Neurobiol. 31 (Ebrill), 104–110.

Burke, JF, Sharan, AD, Sperling, MR, Ramayya, AG, Evans, JJ, Karl Healey, M., Beck, EN, Davis, KA, Lucas, TH, Kahana, MJ, 2014b. Mae theta a gweithgaredd amledd uchel yn nodi atgofion episodig yn ddigymell. J. Neurosci. 34 (34), 11355–11365.

Buzsaki, G.,2006. Rhythmau'r Ymennydd. Oxford University Press.Canopy, RT, Edwards, E., Dalal, SS, Soltani, M., Nagarajan, SS, Kirsch, AU, Berger, MS, Barbaro, NM, Knight, RT, 2006. Pŵer gama uchel yn gyfnod- wedi'i gloi i osgiliadau theta yn y neocortecs dynol. Gwyddoniaeth 313 (5793), 1626–1628.

Crone, NE, Sinai, A., Korzeniewska, A., 2006. Osgiliadau gama amledd uchel a mapio ymennydd dynol gydag electrocorticograffeg. Prog. Ymennydd Res. doi:10.1016/s0079-6123(06)59019-3.

Düzel, E., Penny, WD, Burgess, N., 2010. Osgiliadau'r ymennydd a chof. Curr. Barn. Neurobiol. doi:10.1016/j.conb.2010.01.004.

van Ede, F.,Szebényi, S.,Maris, E., 2014. Mae trawsgyweiriadau sylwgar o osgiliadau somatosensory alffa, beta, a gama yn anghydnaws rhwng prosesu rhagweld a phrosesu ysgogiad. Neuroimage 97, 134–141 Awst.

Engel, AK, Fries, P., 2010. Osgiliadau beta-band – arwyddo'r status quo? Curr. Barn. Neurobiol. 20 (2), 156–165.

Engel, AK, Moll, CKE, Fried, I., Ojemann, GA, 2005. Recordiadau ymledol o'r ymennydd dynol: mewnwelediadau clinigol a thu hwnt. Nat. Neurosci Parch. doi: 10.1038/nrn1585.

Izzy, Y., Kragel, JE, Burke, JF, Levy, DF, Lyalenko, A., Wanda, P., O'Sullivan, L., et al., 2017. Mae symbyliad ymennydd uniongyrchol yn modiwleiddio cyflyrau amgodio a pherfformiad cof yn bodau dynol. Curr. Biol. 27 (9), 1251–1258.

Ezzyat, Y., Wanda, PA, Levy, DF, Kadel, A., Aka, A., Pedisich, I., Sperling, MR, et al., 2018. Mae symbyliad dolen gaeedig o'r cortecs amser yn achub rhwydweithiau swyddogaethol ac yn gwella'r cof. Nat. Cymmun. 9(1), 365.

Fell, J., Axmacher, N., 2011. Rôl cydamseru cyfnod mewn prosesau cof. Nat. Neurosci Parch. 12 (2), 105–118.

Fell, J., Staresina, BP, Lam, ATADo, Widman, G., Helmstaedter, C., Elger, CE, Ax- macher, N., 2013. Modiwleiddio cof trwy ysgogiad ymennydd dwfn cydamserol gwan: astudiaeth beilot. Ysgogiad yr Ymennydd. 6 (3), 270–273.

Fellner, M.-.C., Gollwitzer, S., Rampp, S., Kreiselmeyr, G., Bush, D., Diehl, B., Ax- macher, N., Hamer, H., Hanslmayr, S. , 2019. Olion bysedd sbectrol neu ogwydd sbectrol?

Tystiolaeth o lofnodion oscillatory gwahanol o ffurfio cof. PLoS Biol. 17 (7), e3000403.

Fletcher, PC, Frith, CD, Rugg, MD, 1997. Niwroanatomeg swyddogaethol cof episodig. Tueddiadau Neurosci. doi:10.1016/s0166-2236(96)01013-2.

Fletcher, PC, Shallice, T., Dolan, RJ, 1998a. Rolau swyddogaethol y cortecs rhagflaenol yn y cof episodig. Dwi yn. amgodio. Brain J. Neurol. 121 (Pt 7), 1239–1248 Gorffennaf.

Fletcher, PC, Shallice, T., Frith, CD, Frackowiak, RS, Dolan, RJ, 1998b. Rolau swyddogaethol y cortecs rhagflaenol yn y cof episodig. II. Adalw. Brain J. Neurol. 121 (Pt 7), 1249–1256 Gorffennaf.

Fries, P., 2015. Rhythmau ar gyfer gwybyddiaeth: cyfathrebu trwy gydlyniad. Neuron 88 (1),220–235.

Fries, P., Nikolić, D., Singer, W., 2007. Y cylch gama. Tueddiadau Neurosci. 30 (7),309–316.

Golby, AJ, 2001. Ochroli deunydd-benodol yn y llabed amserol canolol a'r cortecs cyn-flaen yn ystod amgodio cof. Ymennydd doi:10.1093/brain/124.9.1841.

Grady, CL, McIntosh, AR, Rajah, MN, Craik, FIM, 1998. Cydberthynas nerfol amgodio episodig lluniau a geiriau. Proc. Natl. Acad. Sci. doi:10.1073/pnas.95.5.2703.

Tueddiadau Cogn. Sci. doi:10.1016/j.tics.2019.12.006 , (Rheol. ed.).

Hoffmann, H., 2015. Feiolin.M - Plot ffidil syml gan Ddefnyddio Amcangyfrif Dwysedd Cnewyllyn Rhagosodedig Matlab. INES. Prifysgol Bonnhhofmann@uni-bonn.de.

Horak, PC, Meisenhelter, S., Cân, Y., Testorf, ME, Kahana, MJ, Viles, WD, Bu- jarski, KA, et al., 2017. Mae gollyngiadau epileptiform interictal yn amharu ar adalw geiriau mewn ardaloedd ymennydd lluosog. Epilepsia 58 (3), 373–380.

Jacobs, J., Kahana, MJ, 2010. Mae recordiadau ymennydd uniongyrchol yn tanio datblygiadau mewn electroffisioleg wybyddol. Tueddiadau Cogn. Sci. doi:10.1016/j.tics.2010.01.005 , (Rheol. ed.).

Jacobs, J., Miller, J., Lee, S.Ah., Coffey, T., Watrous, AJ, Sperling, MR, Sharan, A., et al., 2016. Symbyliad trydanol uniongyrchol y rhanbarth entorhinal dynol a mae hippocampus yn amharu ar y cof. Neuron 92 (5), 983–990.

Jerbi, K., Ossandón, T., Hamamé, CM, Senova, S., Dalal, SS, Jung, J., Minotti, L., et al., 2009. Deinameg band gama sy'n gysylltiedig â thasgau o safbwynt mewnserebral: adolygiad a goblygiadau ar gyfer EEG arwyneb a MEG. Hum. Map yr Ymennydd. 30 (6), 1758–1771.

Johnson, E., Kam, J., Tzovara, A., Knight, RT, 2020. Mewnwelediadau i wybyddiaeth ddynol o EEG mewngreuanol: adolygiad o glyweliad, cof, gwybyddiaeth fewnol, ac achosiaeth. J. Neural Eng. doi:10.1088/1741-2552/abb7a5, Medi.

Kahana, MJ, 2014. Sylfeini Cof Dynol. Gwasg Prifysgol Rhydychen.

Kamiński, J., Brzezicka, A., Wróbel, A., 2011. Capasiti cof tymor byr (7 ± 2) a ragfynegir gan gymhareb hyd cylchred theta i gama. Neurobiol. Dysgwch. Mem. 95 (1), 19–23.

Keitel, A., Gross, J., 2016. Gellir adnabod ardaloedd unigol yr ymennydd dynol o'u holion bysedd actifadu sbectrol nodweddiadol. PLoS Biol. 14 (6), e1002498.

Kilner, JM, Mattout, J., Henson, R., Friston, KJ, 2005. Cydberthynas hemodynamig EEG: hewristig. Niwrodelwedd 28 (1), 280–286.

Kim, H., 2011. Gweithgaredd nerfol sy'n rhagweld cof ac anghofio dilynol: meta-ddadansoddiad o 74 o astudiaethau fMRI. Niwrodelwedd 54 (3), 2446–2461.

Klimesch, W., 1996. Prosesau cof, osgiliadau ymennydd, a chydamseru EEG. Int. J. Seicoffiolegol. doi:10.1016/s0167-8760(96)00057-8.

Klimesch, W., Sauseng, P., Hanslmayr, S., 2007. Osgiliadau alffa EEG: y hypothesis ataliad-amseru. Ymennydd Res. Parch. doi:10.1016/j.brainresrev.2006.06.003.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Kremen, V., Brinkmann, BH, Sperling, MR, Jobst, BC, Gross, RE, et al., 2017. Dyrannu gweithgaredd amledd gama yn ystod prosesu cof dynol. Brain J. Neurol. 140 (5), 1337–1350.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Kremen, V., Miller, LR, Khadjevand, F., Ezzyat, Y., Stein, JM, et al., 2018a. Mae ysgogiad trydanol yn modiwleiddio'r gweithgaredd uchel a dynol

perfformiad cof. eNeuro 5 (1). doi:10.1523/ENEURO.0369-17.2018.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Miller, LR, Khadjevand, F., Ezzyat, Y., Stein, JM, Kre- men, V., et al., 2018b. Tystiolaeth ar gyfer gwella cof geiriol gydag ysgogiad ymennydd trydanol yn y cortecs amser ochrol. Brain J. Neurol. 141 (4), 971–978.

Kucewicz, MT, Cimbalnik, J.,Matsumoto, JY, Brinkmann, BH, Bower, MR, Vasoli, V., Sulc, V., et al., 2014. Mae osgiliadau amledd uchel yn gysylltiedig â phrosesu gwybyddol mewn cof adnabod dynol . Brain J. Neurol. 137 (Pt 8), 2231–2244.

Kucewicz, MT, Saboo, K., Berry, BM, Kremen, V., Miller, LR, Khadjevand, F., In-man, CS, et al., 2019. Mae amgodio cof geiriol dynol wedi'i ddosbarthu'n hierarchaidd yn

ffrwd prosesu barhaus. eNeuro 6 (1). doi:10.1523/ENEURO.0214-18.2018.

Lachaux, J.-.P., Axmacher, N., Mormann, F., Halgren, E., Crone, NE, 2012. Gweithgaredd niwral amledd uchel a gwybyddiaeth ddynol: gorffennol, presennol a dyfodol posibl EEG mewngreuanol ymchwil. Prog. Neurobiol. 98 (3), 279–301.

Lhatoo, SD, Kahane, P., Luders, HO, 2019. Astudiaethau Ymledol o'r Ymennydd Epileptig Dynol: Egwyddorion ac Ymarfer. Gwasg Prifysgol Rhydychen, UDA.

Lin, J.-.J., Rugg, MD, Das, S., Stein, J., Rizzuto, DS, Kahana, MJ, Lega, BC, 2017. Mae cynnydd pŵer band Theta yn yr hippocampus posterior yn rhagweld amgodio cof episodig llwyddiannus mewn bodau dynol. Hippocampus 27 (10), 1040–1053.

Lisman, JE, Jensen, O., 2013. Y - cod nerfol. Neuron 77 (6), 1002–1016.

Long, NM, Burke, JF, Kahana, MJ, 2014. Effaith cof dilynol mewn EEG mewngreuanol a chroen y pen. Neuroimage 84 (Ionawr), 488–494.

Long, NM,Oztekin, I.,Badre, D., 2010. Cyfraniadau cortecs rhagflaenol gwahanadwy i alw'n ôl yn rhydd. J. Neurosci. 30 (33), 10967–10976.

Lundqvist, M., Herman, P., Warden, MR, Brincat, SL, Miller, EK, 2018. Mae gama a beta yn byrstio yn ystod darlleniad cof gweithio yn awgrymu rolau yn ei reolaeth wirfoddol. Nat. Cymmun. 9(1), 394.

Lundqvist, M., Rose, J., Herman, P., Brincat, SL, Buschman, TJ, Miller, EK, 2016. Mae pyliau gama a beta wrth wraidd cof gweithio. Niwron 90 (1), 152–164.

Matsumoto, JY, Stead, M., Kucewicz, MT, Matsumoto, AJ, Peters, PA, Brinkmann, BH, Danstrom, JC, et al., 2013. Mae osgiliadau rhwydwaith yn modiwleiddio

cyfradd pigyn epileptiform interictal yn ystod cof dynol. Brain J. Neurol. 136 (Pt 8), 2444–2456.

Michalareas, G., Vezoli, J., van Pelt, S., Schoffelen, J.-.M., Kennedy, H., Fries, P., 2016. Mae rhythmau alffa-beta a gama yn tanseilio adborth a dylanwadau ymborth ymhlith pobl ardaloedd cortigol gweledol. Neuron 89 (2), 384–397.

Miller, KJ., Mêl, CJ, Hermes, D., Rao, RPN, denNijs, M., Ojemann, JG, 2014. Newidiadau band eang yn y tracio arwyneb cortigol actifadu poblogaethau niwronaidd amrywiol yn swyddogaethol. Neuroimage 85 (Pt 2), 711–720 Ionawr.

Mitra, P., 2007. Deinameg ymennydd a arsylwyd. Gwasg Prifysgol Rhydychen doi:10.1093/prof:oso/9780195178081.001.0001.

Nyhus, E., Curran, T., 2010. Swyddogaeth osgiliadau gama a theta yn y cof episodig. Neurosci. Biobihav. Dat 34 (7), 1023–1035.

Osipova, D., Takashima, A., Oostenveld, R., Fernández, G., Maris, E., Jensen, O., 2006. Mae osgiliadau Theta a gama yn rhagweld amgodio ac adalw cof datganiadol. J. Neurosci. 26 (28), 7523–7531.

Parkinson, JK, Murray, EA, Mishkin, M., 1988. Rôl goffaol ddetholus ar gyfer yr hippocampus mewn mwncïod: cof am leoliad gwrthrychau. J. Neurosci. 8 (11), 4159–4167.

Rugg, MD, Fletcher, PC, Frith, CD, Frackowiak, RS, Dolan, RJ, 1996. Gweithrediad gwahaniaethol y cortecs rhagflaenol wrth adalw cof llwyddiannus ac aflwyddiannus. Brain J. Neurol. 119 (Pt 6), 2073–2083 Rhagfyr.

Saboo, KV, Varatharajah, Y., Berry, BM, Kremen, V., Sperling, MR, Davis, KA, Jobst, BC, et al., 2019. Dosbarthiad dysgu-peiriant heb oruchwyliaeth o electrodau sy'n weithredol yn ffisiolegol yn ystod gwybyddol dynol perfformiad tasg. Sci. Cynrychiolydd doi: 10.1038/s41598-019-53925-5.

Sauseng, P., Griesmayr, B., Freunberger, R., Klimesch, W., 2010. Mecanweithiau rheoli mewn cof gweithio: swyddogaeth bosibl osciliadau theta EEG. Neurosci. Biobihav.Parch. doi:10.1016/j.neubiorev.2009.12.006.

Schmidt, R., Ruiz, MH, Kilavik, BE, Lundqvist, M., Starr, PA, Aron, AR, 2019. Osgiliadau beta mewn cof gweithio, rheolaeth weithredol ar symudiad a meddwl, a swyddogaeth sensorimotor. J. Neurosci. 39 (42), 8231–8238.

Sederberg, PB, Kahana, MJ, Howard, MW, Donner, EJ, Madsen, JR, 2003. Mae osgiliadau Theta a gama yn ystod amgodio yn rhagweld adalw dilynol. J. Neurosci. 23 (34), 10809–10814.

Sheehan, TC, Sreekumar, V., Inati, SK, Zaghloul, KA, 2018. Mae cymhlethdod signalau EEG mewngreuanol dynol yn olrhain ffurfio cof cysylltiadol llwyddiannus ar draws unigolion. J. Neurosci. 38 (7), 1744–1755.

Siegel, M., Donner, TH, Engel, AK, 2012. Olion bysedd sbectrol o ryngweithiadau niwronaidd ar raddfa fawr. Nat. Neurosci Parch. 13 (2), 121–134.

Singer, W., 1999. Synchrony niwronaidd: cod amlbwrpas ar gyfer diffinio cysylltiadau?".

Solomon, EA, Kragel, JE, Sperling, MR, Sharan, A., Worrell, G., Kucewicz, M., In-man, CS, et al., 2017. Mae synchrony theta eang a dad-gydamseru amledd uchel yn sail i wybyddiaeth well . Nat. Cymmun. 8 (1), 1704.

Spitzer, B., Hagens, S., 2017. Y tu hwnt i'r status quo: rôl ar gyfer osgiliadau beta mewn cynnwys mewndarddol (Re) activation. eNeuro 4 (4). doi:10.1523/ENEURO.0170-17.2017.

Squire, o'r chwith i'r dde, Zola-Morgan, S., 1991. Y system cof llabed amser canolig. Gwyddoniaeth 253 (5026), 1380–1386.

Staresina, BP, Michelmann, S., Bonnefond, M., Jensen, O., Axmacher, N., Fell, J., 2016. Mae cwblhau patrwm hippocampal yn gysylltiedig â chynnydd pŵer gama a pŵer alffa yn gostwng yn ystod cofio. Elife 5 (Awst). doi:10.7554/eLife.17397.

Susana, N., Fried, I., 2014. Ysgogiad dwfn yr ymennydd ar gyfer gwella dysgu a chof. Neuroimage 85 (Pt 3), 996–1002 Ionawr.

Tallon-Baudry, C., Bertrand, O., 1999. Gweithgaredd gama oscillatory mewn bodau dynol a'i rôl mewn cynrychioli gwrthrychau. Tueddiadau Cogn. Sci. 3 (4), 151–162 (Rheol. gol.).

Tulving, E., Kapur, S., Craik, FI, Moscovitch, M., Houle, S., 1994. Anghymesuredd amgodio/adalw hemisfferig yn y cof episodig: canfyddiadau tomograffeg allyriadau positron. Proc. Natl. Acad. Sci. UDA 91 (6), 2016–2020.

Voytek, B., Knight, RT, 2015. Cyfathrebu rhwydwaith deinamig fel sail niwral uno ar gyfer gwybyddiaeth, datblygiad, heneiddio, a chlefyd. Biol. Seiciatreg 77 (12), 1089–1097.

Wagner, AD,Schacter, DL, Rotte, M.,Koutstaal, W.,Maril, A., Dale, AM, Rosen, BR, Buckner, RL, 1998. Adeiladu atgofion: cofio ac anghofio profiadau llafar fel y rhagfynegwyd gan yr ymennydd gweithgaredd. Gwyddoniaeth 281 (5380), 1188–1191.

Zhang, H., Watrous, AJ, Patel, A., Jacobs, J., 2018. Mae theta ac osgiliadau alffa yn donnau teithiol yn y neocortex dynol. Neuron 98 (6), 1269–1281.

Zola-Morgan, S., Sgweier, LR, Ramus, SJ, 1994. Difrifoldeb nam ar y cof mewn mwncïod fel swyddogaeth locws a maint y difrod o fewn y system cof llabed amser canolig. Hippocampus 4 (4), 483–495.