Rhan 2: Beth Yw Codau Cof Niwral Yn ystod Cwsg?
Mar 10, 2022
Am ragor o wybodaeth:ali.ma@wecistganche.com
Cof cyd-destunol
Mae pob atgof yn gyd-destun-benodol, boed yn ofodol, yn amserol neu'n emosiynol, gan arwain at y cysyniad o godio dilyniant neu godio taflwybr. Gan fod y rhwydwaith hippocampal wedi'i gysylltu â'r amygdala - ardal ymennydd benodol sy'n gyfrifol am emosiynau acofmodiwleiddio, mae atgofion episodig yn aml yn gysylltiedig ag emosiynau, megis hapusrwydd, ofn a phryder. Gall hyn ddigwydd yncofcofio a breuddwydio profiadau. Yn nodedig, mae cwsg yn atgyfnerthu neu'n ail-lunio atgofion emosiynol [97]. Un ddamcaniaeth yw bod emosiynol neu gyd-destunolcofgellir ei gryfhau neu ei wanhau yn yr hippocampus yn ystod gweithgaredd theta cwsg REM [98,99]. Roedd tystiolaeth achosol ddiweddar yn dangos bod gwanhau rhythm y theta yn fanwl gywir dros dro yn amharu ar y cyd-destun sy’n llawn ofn.cof[99]. Fodd bynnag, mae sut i ddarllen atgofion episodig cyd-destunol sydd wedi'u hymgorffori ag emosiynau gwahanol yn dal i fod yn bos mawr. Bydd datblygu dulliau cyfrifiannol newydd ar gyfer dehongli codau poblogaeth hippocampal-amygdala yn gyfeiriad ymchwil estynedig.
Cliciwch i cistanche tubulosa dosage a Cistanche ar gyfer gwella cof
Creadigrwydd a mewnwelediad
Mae creadigrwydd yn cynnwys ffurfio elfennau cysylltiadol yn gysylltiadau newydd sy'n ddefnyddiol ar gyfer ymddygiadau tasg yn y dyfodol (ee, cynllunio, datrys problemau). Efallai na fydd patrymau cysylltiad newydd o'r fath yn digwydd yn aml, ac ni ddylid eu drysu â'r digwyddiadau "rhag chwarae" [100]. Diffinnir mewnwelediad fel proses ailstrwythuro niwral sy'n arwain at ennill sydyn o wybodaeth benodol sy'n arwain at newid ymddygiad yn ansoddol [101]. Awgrymodd astudiaethau cwsg dynol fod cwsg REM yn hybu creadigrwydd a mewnwelediad oherwydd y newidiadau mewn niwrofodyliad colinergig a noradrenergig [102], sy'n caniatáu i strwythurau neocortical ad-drefnu hierarchaethau cysylltiadol ac ailddehongli'r wybodaeth hippocampal. Yn gyfrifiadol, mae sut i ganfod cysylltiadau newydd o'r fath o batrymau gofodol-amserol ar draws rhwydwaith hippocampal-neocortical mawr yn parhau i fod yn anhysbys. Byddai recordiadau cydamserol yn y dyfodol o feysydd ymennydd lluosog wedi'u targedu yn ein galluogi i archwilio patrymau pigyn gofodol-amserol dimensiwn uchel a gwerthuso eu tebygolrwydd o adweithiau cyd-ddigwyddiad mewn gwahanol gyflyrau ymennydd.
Trin cof
Hyd yn hyn, mae niwrowyddonwyr wedi dibynnu ar lawer o offer peirianneg neu enetig pwerus, megis yr amgylchedd rhithwir [103, 104] ac optogeneteg [53, 105-108], i drin hipocampalcofyn ystod profiadau effro. Mewn amgylcheddau rhithwir, roedd niwronau hippocampal cnofilod yn arddangos gwahanol batrymau tanio pigyn o amgylcheddau go iawn. Fodd bynnag, mae'n parhau i fod yn aneglur sut y byddai patrymau tanio o'r fath yn cael eu heffeithio mewn cwsg. Mae atgofion ffug yn chwarae rhan arwyddocaol mewn iechyd meddwl dynol ac ymarfer cyfreithiol [109]. Mewn cyfres o arbrofion arloesol [105, 106], fe wnaeth ymchwilwyr ysgogi neu atal atgofion gydag optogeneteg i drin niwronau sy'n cario engram yn hippocampus y llygoden. Roedd eu canfyddiadau’n awgrymu bod adweithio optogenetig o gelloedd cof sy’n cynnal engram nid yn unig yn ddigon ar gyfer cofio ymddygiadol o hynny.cof, ond gwasanaethodd hefyd fel ysgogiad cyflyredig i ffurfio cysylltiadolcof. Gallai technegau gwella detholus o atgofion dymunol ac atal atgofion digroeso ddod o hyd i gymwysiadau trosiadol posibl wrth drin atgofion trawmatig mewn cleifion anhwylder straen wedi trawma (PTSD). Yn yr un modd, mae'n parhau i fod yn anhysbys sut mae'r triniaethau hyn yn effeithiocofyn ystod cwsg. Ymhlith yr holl driniaethau arbrofol, un nod ymchwil allweddol yw astudio eu cynnwys cof sy'n gysylltiedig â chwsg a'u defnyddio i ragfynegi ymddygiad yn y dyfodol ymhellach.
Rhyngwyneb niwral dolen gaeedig
Mae rhyngwynebau ymennydd-peiriant yn darparu nid yn unig therapïau posibl ar gyfer anifeiliaid a bodau dynol, ond hefyd offer newydd ar gyfer astudiocofprosesu yn ystod cwsg [44,53, 110, 111]. Gan gyfuno amrywiol dechnegau ysgogi dolen gaeedig ymledol (ee, trydanol) neu anfewnwthiol (ee, optegol, acwstig) [39, 112-115], gallwn brofi swyddogaethau achosol cylchedau niwral neu gysgu amcofprosesu mewn modd amser real. Er enghraifft, roedd cyplu adweithio cell lle yn ddigymell yn ystod cwsg ag ysgogiad atgyfnerthu o'r bwndel blaenebrain medial (MFB) wedi arwain at ddewis lle yn ystod deffro dilynol, gan ddarparu tystiolaeth arall bod celloedd gosod yn amgodio'r un wybodaeth ofodol yn ystod cwsg a deffro [116].
Sylwadau Clo
I grynhoi, mae tystiolaeth arbrofol gronnol wedi nodi rôl hollbwysig cwsg wrth atgyfnerthu atgofion hippocampal-neocortig. Gyda datblygiadau mewn cofnodion poblogaeth niwral ar raddfa fawr a thechnegau delweddu, mae'n hollbwysig datblygu dulliau cyfrifiadurol perthnasol i ddarparu asesiad diduedd ocof-sy'n gysylltiedig â SANC. Er gwaethaf cynnydd cyflym yn y ddau ddegawd diwethaf, mae llawer o gwestiynau heb eu datrys o hyd. Ymhellach, mae cyfraniadau llawer o gylchedau isgortigol eraill i wahanol atgofion sy'n gysylltiedig â chysgu eto i'w harchwilio, megis y striatum fentrol [117, 118] a'r thalamws blaenorol [119, 120]. Bydd cyfuniadau o ymchwiliadau arbrofol a chyfrifiannol yn gam hollbwysig ymlaen ar gyfer gwella ein dealltwriaeth o’r maes ymchwil cyffrous a phwysig hwn. Bydd dyrannu cof yn ystod cwsg yn y dyfodol yn taflu goleuni ar fecanweithiau niwral breuddwydio, creadigrwydd, atgofion cyd-destunol neu emosiynol, a bydd yn darparu mewnwelediad pellach i anhwylderau niwrolegol a seiciatrig sy'n gysylltiedig â'r cof.
Diolchiadau
Diolchwn i B. Bagnasacco, F. Kloosterman a B. Pesaran am sylwadau gwerthfawr. Cefnogir y gwaith hwn gan ddyfarniad NSF/NIH CRCNS IIS-1307645 (i ZC a MAW) gan Sefydliad Gwyddoniaeth Cenedlaethol yr UD, dyfarniad NSF/NIH CRCNS R01-NS100065 (i ZC) gan yr NINDS , grant MURI y Swyddfa Ymchwil Llyngesol N00014-10-1-0936 a grant NIH TR01-GM104948 (i MAW). Mae'r deunydd hwn hefyd yn seiliedig ar waith a gefnogir gan y Centre for Brains, Minds and Machines (CBMM), a ariannwyd gan ddyfarniad NSF STC CCF-1231216.
Geirfa
Cof Episodig
yn cynnwys cysylltiadau sawl elfen, megis gwrthrychau, gofod ac amserau. Mae'r cysylltiadau'n cael eu hamgodio gan newidiadau cemegol a chorfforol mewn niwronau, yn ogystal â thrwy addasiadau i synapsau rhwng niwronau
Hippocampus
adeiledd yr ymennydd o fewn y llabed amser ganolig (MTL) sy'n bwysig ar gyfer cof ysbeidiol, dysgu gofodol ac atgof cysylltiadol. Mae'n cynnwys CA1, CA2, CA3 a gyrus deintyddol, ac mae wedi'i gysylltu â gwahanol strwythurau ymennydd, gan gynnwys y cortecs rhagflaenol (PFC), cortecs entorhinal ac amygdala
Cydgrynhoi Cof
proses sy'n trosi a sefydlogi gwybodaeth o gof tymor byr yn storfa hirdymor. Yr hippocampal-neocorticalcofmae cydgrynhoi yn golygu trosglwyddo cof episodig hippocampal i'r neocortex yn ystod y broses all-lein (fel cwsg) ar ôl profiadau deffro yncofcaffaeliad
Codau Poblogaeth
yn cael eu cyfeirio at weithgaredd pigyn ensemble niwronaidd sy'n cynrychioli ac yn trosglwyddo gwybodaeth. Sbigiau yw'r iaith niwronau sylfaenol ar gyfer gwybodaeth a chyfathrebu. Yn dibynnu ar gylchedau niwral penodol, gwneir rhagdybiaethau ystadegol gwahanol am yr egwyddor gyfrifiadol neu'r cludwr gwybodaeth, megis cyfrif pigyn, amseriad pigyn, codau annibynnol neu gydberthynas.
Gwladwriaethau I FYNY ac I LAWR
yn cael eu diffinio fel cyfnodau (~ ychydig gannoedd o filieiliadau) o danio poblogaeth cydamserol a dadbolaru eang, a chyfnodau o dawelwch cymharol a hyperpolareiddio, yn y drefn honno. Mae'r taleithiau DOWN bob yn ail rhwng y taleithiau UP yn ystod cwsg tonnau araf
Potensial Maes Lleol (LFP)
ystyrir ei fod yn cynrychioli gweithgaredd is-drothwy cyfanredol poblogaeth leol o niwronau mewn ardal ofodol leol ger yr electrod recordio a gellir ei weld fel y wybodaeth fewnbwn yn yr ardal honno. Gall dadansoddiad sbectrol o'r signal LFP band eang ddatgelu gweithgaredd osgiliadol sylweddol ar fandiau amledd penodol
Symudiad Llygaid Cyflym (REM) Cwsg
cam cysgu a nodweddir gan symudiadau cyflym, ar hap o'r llygaid a thôn cyhyrau isel. Mae cwsg REM yn digwydd mewn cylchoedd o tua 90-120 munud yn y nos ac mae'n cyfrif am 20-30 y cant o amser cysgu mewn oedolion. Mae'r rhan fwyaf o weithgaredd breuddwyd dynol yn digwydd mewn cwsg REM. Mewn cnofilod, mae osgiliadau theta yn cyd-fynd â chwsg REM
Cwsg Don Araf (SWS)
nodweddir cam cysgu a elwir hefyd yn gwsg di-REM (NREM) neu gwsg dwfn, sy'n cyfrif am ~75 y cant o gyfanswm yr amser cysgu, gan weithgaredd EEG cydamserol o donnau araf gydag amlder islaw 1 Hz ac osgled cymharol uchel. Mae gwerthydau cwsg (9–15 Hz) yn digwydd yn ystod
Maes Derbyn Lle (RF)
eiddo tiwnio gofodol lleol wedi'i arddangos yn amlwg mewn niwronau pyramidaidd hippocampal o gnofilod ac ystlumod. Mae'r RF yn diffinio eiddo tanio celloedd lle hippocampal mewn perthynas â lleoliad gofodol penodol. Ar drac llinol, mae'r lle hippocampal cnofilod RF yn aml yn dibynnu ar gyfeiriad
Cof Gau
yn cyfeirio at adalw digwyddiad neu arsylwad na ddigwyddodd mewn gwirionedd. Gall ysgogiadau a gynhyrchir yn fewnol ddod yn gysylltiedig ag ysgogiadau allanol cydamserol, a all arwain at ffurfio atgofion ffug
Cyfeiriadau
1. Andersen, P., et al. Llyfr Hippocampus. Gwasg Prifysgol Rhydychen; 2006.
2. Stickgold R. Cwsg-ddibynnolcofcydgrynhoi. Natur. 2005; 437:1272–1278. [PubMed: 16251952]
3. Marshall L, Ganed J. Cyfraniad cwsg i ddibynnydd hipocampwscofcydgrynhoi. Tueddiadau Cog Sci. 2007; 11:442-450.
4. Buzsaki G. Cydgrynhoi cof yn ystod cwsg: persbectif niwroffisioleg. J Cwsg Res. 1998; 7:17-23. [PubMed: 9682189]
5. Llydaweg J, Robertson EM. Prosesu cof: Rôl hanfodol ailchwarae niwronaidd yn ystod cwsg. Curr Biol. 2013; 23:R836–R838. [PubMed: 24070442]
6. Rasch B, Ganwyd J. Ynghylch rôl cwsg yncof. Parch 2013; 93:681-766. [PubMed: 23589831]
7. Diekelmann S, Ganwyd J. Thecofswyddogaeth cwsg. Nat Parch Neurosci. 2010; 11:114-126. [PubMed: 20046194]
8. Pavlides C, Winson J. Dylanwadau tanio celloedd hippocampal yn y cyflwr effro ar weithgaredd y celloedd hyn yn ystod cyfnodau cysgu dilynol. J Neurosci. 1989; 9:2907-2918. [PubMed: 2769370]
9. Wilson MA, McNaughton BL. Adfywiad atgofion ensemble hippocampal yn ystod cwsg. Gwyddoniaeth. 1994; 265:676-679. [PubMed: 8036517]
10. Skaggs WE, McNaughton BL. Ailchwarae dilyniannau tanio niwronaidd mewn hippocampus llygod mawr yn ystod cwsg yn dilyn profiad gofodol. Gwyddoniaeth. 1996; 271: 1870-1873. [PubMed: 8596957]
11. Kudrimoti HS, et al. Ail-ysgogi cynulliadau celloedd hippocampal: effeithiau cyflwr ymddygiadol, profiad, a dynameg EEG. J Neurosci. 1999; 19:4090–4101. [PubMed: 10234037]
12. Nadasdy Z, et al. Ailchwarae a chywasgu amser o ddilyniannau pigyn cylchol yn yr hippocampus. J Neurosci. 1999; 19:9497-9507. [PubMed: 10531452]
13. Dang-Vu TT, et al. Gweithgaredd niwral digymell yn ystod cwsg tonnau araf dynol. Proc Natl Acad Sci UDA. 2008; 105: 15160-15165. [PubMed: 18815373]
14. Rudoy JD, et al. Cryfhau atgofion unigol trwy eu hailysgogi yn ystod cwsg. Gwyddoniaeth. 2009; 1079. llarieidd-dra eg
15. Fuentemilla L, et al. Atgyfnerthu atgofion wedi'u targedu sy'n ddibynnol ar hippocampal trwy adweithio yn ystod cwsg mewn pobl. Curr Biol. 2013; 23: 1769-1775. [PubMed: 24012316]
16. Staresina BP, et al. Nythu hierarchaidd o osgiliadau araf, gwerthydau a crychdonnau yn yr hipocampws dynol yn ystod cwsg. Nat Neurosci. 2015; 18:1679–1686. [PubMed: 26389842]
17. Buzsaki G, Mizuseki K. Yr ymennydd log-deinamig: sut mae dosraniadau sgiw yn effeithio ar weithrediadau rhwydwaith. Nat Parch Neurosci. 2014; 26:88-95.
18. Colgin LL. Rhythmau'r rhwydwaith hipocampal. Nat Parch Neurosci. 2016; 17:239–249. [PubMed: 26961163]
19. Steriade M, et al. Cyflyrau deffro a chwsg naturiol: golygfa o'r tu mewn i niwronau neocortigol. J Niwroffiaidd. 2001; 85: 1969-1985. [PubMed: 11353014]
20. Battaglia FP, et al. Mae hyrddiadau tonnau miniog hippocampal yn cyd-daro â thrawsnewidiadau "i fyny'r cyflwr" neocortical. Dysgwch Mem. 2004; 22:697-704.
21. Haggerty DC, Ji D. Cychwyn cydberthynas cortigol-hippocampal sy'n ddibynnol ar gwsg wrth fod yn effro - trawsnewid cwsg. J Niwroffiaidd. 2014; 112: 1763-1774. [PubMed: 25008411]
22. O'Keefe J, Dostrovsky J. Yr hippocampus fel map gofodol: tystiolaeth ragarweiniol o weithgaredd uned yn y llygoden fawr sy'n symud yn rhydd. Ymennydd Res. 1971; 34:171-175. [PubMed: 5124915]
23. Eichenbaum H, et al. Yr hippocampus, cof, a chelloedd lle: a yw'n ofodolcofneu ofod cof? Neuron. 1999; 23:209–226. [PubMed: 10399928]
24. Allen TA, et al. Codio dilyniant anofodol mewn niwron CA1. J Neurosci. 2016; 36:1547–1563. [PubMed: 26843637]
25. Shan KQ, et al. Mae tiwnio gofodol a chyflwr yr ymennydd yn cyfrif am weithgaredd CA1 hippocampal dorsal mewn tasg ddysgu nad yw'n ofodol. eBywyd. 2016; 5:e14321. [PubMed: 27487561]
26. Lee AK, Wilson MA. Cof profiad dilyniannol yn yr hippocampus yn ystod cwsg tonnau araf. Neuron. 2002; 36:1183–1194. [PubMed: 12495631]
27. Roumis DK, Frank LM. Mae tonnau miniog hippocampal yn crychdonni mewn cyflyrau deffro a chysgu. Curr Opin Neurobiol. 2015; 35:6-12. [PubMed: 26011627]
28. Foster DJ, Wilson MA. Ailchwarae dilyniannau ymddygiadol o chwith mewn celloedd lle yn ystod y cyflwr effro. Natur. 2006; 440:680-683. [PubMed: 16474382]
29. Diba K, Buzsaki G. Ymlaen a gwrthdroi dilyniant celloedd lle hippocampal yn ystod crychdonnau. Nat Neurosci. 2007; 10:1241–1242. [PubMed: 17828259]
30. Vyazovskiy VV, et al. Cwsg lleol mewn llygod mawr effro. Natur. 2011; 472:443–447. [PubMed: 21525926]
31. Louie K, Wilson MA. Ailchwarae strwythuredig dros dro o weithgaredd ensemble hippocampal effro yn ystod cwsg symud llygaid cyflym. Neuron. 2001; 29:145–156. [PubMed: 11182087]
32. Lee AK, Wilson MA. Dull cyfunol ar gyfer dadansoddi patrymau tanio dilyniannol sy'n cynnwys nifer mympwyol o niwronau yn seiliedig ar drefn amser cymharol. J Niwroffiaidd. 2004; 92:2555–2573. [PubMed: 15212425]
33. Siapas AG, Wilson MA. Rhyngweithiadau cydgysylltiedig rhwng crychdonnau hippocampal a gwerthydau cortigol yn ystod cwsg tonnau araf. Neuron. 1998; 21:1123–1128. [PubMed: 9856467]
34. Sirota A, et al. Cyfathrebu rhwng neocortex a hippocampus yn ystod cwsg mewn cnofilod. Proc Nat Acad Sci UDA. 2003; 100:2065–2069. [PubMed: 12576550]
35. Wang SH, Morris RG. Rhyngweithiadau hippocampal-neocortig yncofffurfio, cydgrynhoi, ac ailgadarnhau. Ann Parch Psychol. 2010; 61:49–79. [PubMed: 19575620]
36. Ji D, Wilson MA. Cydlynolcofailchwarae yn y cortecs gweledol a hippocampus yn ystod cwsg. Nat Neurosci. 2007; 10:100-107. [PubMed: 17173043]
37. Bendor D, Wilson MA. Rhagfarnu cynnwys ailchwarae hippocampal yn ystod cwsg. Nat Neurosci. 2012; 15:1439–1444. [PubMed: 22941111]
38. Rothschild G, et al. Dolen cortical-hippocampal-cortical o brosesu gwybodaeth yn ystodcofcydgrynhoi. Nat Neurosci. 2017; 20:251–259. [PubMed: 27941790]
39. Maingret N, et al. Mae cyplu hippocampo-cortigol yn cyfryngucofatgyfnerthu yn ystod cwsg. Nat Neurosci. 2016; 19:959-964. [PubMed: 27182818]
40. Ribeiro S, et al. Atseiniad niwronau hirhoedlog a achosir gan newydd-deb yn ystod cwsg tonnau araf mewn sawl ardal forebrain. PLoS Biol. 2004; 2:126-137.
41. Qin YL, et al.Cofailbrosesu mewn ensembles niwronaidd corticocortig a hippocampocortig. Phil Trans R Sco Lond Ser B. 1997; 352: 1525-1533.
42. Euston DR, et al. Chwarae ymlaen cyflym o'r diweddarcofdilyniannau yn y cortecs rhagflaenol yn ystod cwsg. Gwyddoniaeth. 2007; 318:1147–1150. [PubMed: 18006749]
43. Peyrache A, et al. Ailchwarae patrymau niwral cysylltiedig â dysgu rheolau yn y cortecs rhagflaenol yn ystod cwsg. Nat Neurosci. 2009; 12:919-926. [PubMed: 19483687]
44. Gulati T, et al. Adweithio ensembles sy'n dod i'r amlwg sy'n gysylltiedig â thasgau yn ystod cwsg tonnau araf ar ôl dysgu niwroprosthetig. Nat Neurosci. 2014; 17:1107–1113. [PubMed: 24997761]
45. Ramanthan DS, et al. Mae adweithio ensembles sy'n ddibynnol ar gwsg mewn cortecs modur yn hyrwyddo cydgrynhoi sgiliau. PLoS Biol. 2015; 13:e1002263. [PubMed: 26382320]
46. O'Neill J, et al. Mae haenau arwynebol y cortecs entorhinal medial yn ailchwarae'n annibynnol ar yr hipocampws. Gwyddoniaeth. 2017; 355: 184-188. [PubMed: 28082591]
47. Dave AS, Margoliash D. Ailchwarae caneuon yn ystod cwsg a rheolau cyfrifiannu ar gyfer dysgu llais synhwyraidd. Gwyddoniaeth. 2000; 290:812-816. [PubMed: 11052946]
48. Hoffman KL, McNaughton BL. Adweithio cydgysylltiedig o olion cof gwasgaredig mewn neocortex primataidd. Gwyddoniaeth. 2002; 297: 2070-2073. [PubMed: 12242447]
49. Olafsdottir HF, et al. Grid cydlynol a gosod ailchwarae celloedd yn ystod gorffwys. Nat Neursci. 2016; 19:792-794.
50. Davidson TJ, et al. Ailchwarae hippocampal o brofiad estynedig. Neuron. 2009; 63:497–507. [PubMed: 19709631]
51. Giradeau G, et al. Mae atal crychdonnau hippocampal yn ddetholus yn amharu ar ofodcof. Nat Neurosci. 2009; 12:1222–1223. [PubMed: 19749750]
52. Ego-Stengel V, Wilson MA. Mae tarfu ar weithgaredd hippocampal sy'n gysylltiedig â crychdonni yn ystod gorffwys yn amharu ar ddysgu gofodol yn y llygoden fawr. Hippocampus. 2010; 20:1-10. [PubMed: 19816984]
53. va den Ven GM, et al. Mae adweithio all-lein hippocampal yn atgyfnerthu patrymau cydosod celloedd a ffurfiwyd yn ddiweddar yn ystod crychdonnau tonnau sydyn. Neuron. 2016; 92:968-974. [PubMed: 27840002]
54. Corkin S. Beth sy'n newydd i'r claf amnesig HM? Nat Parch Neurosci. 2002; 3:153-160. [PubMed: 11836523]
55. Nir Y, et al. Tonnau araf rhanbarthol a gwerthydau mewn cwsg dynol. Neuron. 2011; 70:153–169. [PubMed: 21482364]
56. Horikawa T, et al. Datgodio niwral o ddelweddau gweledol yn ystod cwsg. Gwyddoniaeth. 2013; 340:639–642. [PubMed: 23558170]
57. Andrillon T, et al. Gweithgaredd niwron sengl a symudiadau llygaid yn ystod cysgu REM dynol a gweledigaeth deffro. Nat Commu. 2015; 6:7884.
58. Peyrache A, et al. Mae dadansoddiad prif gydran o recordiadau ensemble yn datgelu cydosodiadau cell ar gydraniad amser uchel. J Neurosci Cyfrifiadurol. 2010; 29:309-325. [PubMed: 19529888]
59. Lopes-dos-Santos V, et al. Canfod cynulliadau celloedd mewn poblogaethau niwronau mawr. J Neurosci Meth. 2013; 220:149–166.
60. Dabaghian Y, et al. Derbyn y map hippocampal fel templed topolegol. eBywyd. 2014; 3:e03476. [PubMed: 25141375]
61. Giusti C, et al. Mae topoleg clic yn datgelu adeiledd geometrig cynhenid mewn cydberthnasau niwral. Proc Nat Acad Sci UDA. 2015; 112:13455–13460. [PubMed: 26487684]
62. Curto C. Beth all topoleg ei ddweud wrthym am y cod niwral? Tarw Amer Math Soc. 2017; 54:63-78.
63. Quiroga RQ, Panzeri S. Tynnu gwybodaeth o boblogaethau niwronaidd: theori gwybodaeth a dulliau datgodio. Nat Parch Neurosci. 2009; 10:173-185. [PubMed: 19229240]
64. Brown EN, et al. Roedd patrwm ystadegol ar gyfer datgodio trên pigyn niwral yn berthnasol i ragfynegiad lleoliad o batrymau tanio ensemble o gelloedd lle llygod mawr hippocampal. J Neurosci. 1998; 18:7411–7425. [PubMed: 9736661]
65. Zhang K, et al. Dehongli gweithgaredd poblogaeth niwronaidd trwy ail-greu: fframwaith unedig gyda chymhwysiad i gelloedd lle hippocampal. J Niwroffiaidd. 1998; 79:1017–1044. [PubMed: 9463459]
66. Chen Z, et al. Datgelu topoleg ofodol a gynrychiolir gan godau poblogaeth hippocampal. J Neurosci Cyfrifiadurol. 2012; 33:1-29. [PubMed: 22089473]
67. Chen Z, et al. Cynrychiolaeth niwral o dopoleg ofodol yn yr hipocampws cnofilod. Cyfrifiadur Niwral. 2014; 26:1-39. [PubMed: 24102128]
68. Linderman SW, et al. Dull nonparametrig Bayesaidd o ddatgelu codau poblogaeth hippocampal llygod mawr yn ystod mordwyo gofodol. J Dulliau Neurosci. 2016; 263:36-47. [PubMed: 26854398]
69. Chen Z, et al. Datgelu cynrychioliadau o weithgaredd pigyn ensemble hippocampal sy'n gysylltiedig â chwsg. Cynrychiolydd Gwyddonol 2016; 6:32193. [PubMed: 27573200]
70. Velluti RA. Rhyngweithiadau rhwng cwsg a ffisioleg synhwyraidd. J Cwsg Res. 1997; 6:61-77. [PubMed: 9377536]
71. Pren ER, et al. Y cofnod byd-eang o gof mewn gweithgaredd niwronaidd hippocampal. Natur. 1999; 397:613–616. [PubMed: 10050854]
72. Hampson RE, et al. Dosbarthu gwybodaeth ofodol ac anofodol mewn hippocampus dorsal. Natur. 1999; 402:610–614. [PubMed: 10604466]
73. Cohen SJ, et al. Mae'r hippocampus cnofilod yn hanfodol ar gyfer gwrthrych nad yw'n ofodolcof. Curr Biol. 2013; 23: 1685-1690. [PubMed: 23954431]
74. Takahashi S. Trefniadaeth hierarchaidd cyd-destun yn y cod episodig hippocampal. eBywyd. 2013; 2:e00321. [PubMed: 23390588]
75. Grosmark AD, Buzsáki G. Mae amrywiaeth mewn dynameg tanio niwral yn cefnogi dilyniannau hippocampal anhyblyg a dysgedig. Gwyddoniaeth. 2016; 351: 1440-1443. [PubMed: 27013730]
76. Vyazovskiy VV, et al. Tanio cortigol a homeostasis cwsg. Neuron. 2009; 63:865–878. [PubMed: 19778514]
77. Watson BO, et al. Homeostasis rhwydwaith a dynameg cyflwr cwsg neocortical. Neuron. 2016; 90:839-852. [PubMed: 27133462]
78. Stevenson IH, Kording KP. Sut mae datblygiadau mewn cofnodi niwral yn effeithio ar ddadansoddi data. Nat Neurosci. 2011; 14:139-142. [PubMed: 21270781]
79. Berenyi A, et al. Cofnodi cylchedau lleol mewn anifeiliaid sy'n ymddwyn ar raddfa fawr, dwysedd uchel (hyd at 512 o sianeli). J Niwroffiaidd. 2014; 111:1132–1149. [PubMed: 24353300]
80. Micho F, et al. Integreiddio stilwyr niwral sy'n seiliedig ar silicon ac araeau micro-yrru ar gyfer cofnodi poblogaethau mawr o niwronau mewn anifeiliaid sy'n ymddwyn yn gronig. J Neural Eng. 2016; 13:046018. [PubMed: 27351591]
81. Rios G, et al. Chwilwyr niwral nanofabric ar gyfer recordiadau 3-D dwys o weithgarwch yr ymennydd. NANO Lett. 2016; 16:6857-6862. [PubMed: 27766885]
82. Ziv Y, et al. Deinameg hirdymor codau lle hippocampal CA1. Nat Neurosci. 2013; 16:264-266. [PubMed: 23396101]
83. Rubin A, et al. Digwyddiadau stamp amser deinameg ensemble hippocampal yn y tymor hircof. eBywyd. 2015; 4:e12247. [PubMed: 26682652]
84. Villette V, et al. Dilyniannau hippocampal sy'n cylchol yn fewnol fel templed poblogaeth o wybodaeth ofodol. Neuron. 2015; 88:357–366. [PubMed: 26494280]
85. Malvache A, et al. Prosiect adweithio hipocampal effro i gynulliadau niwronau orthogonol. Gwyddoniaeth. 2016; 353: 1280-1283. [PubMed: 27634534]
86. Niethard N, et al. Rheoleiddiad cyfnod cysgu penodol o gyffro cortigol ac ataliad. Curr Biol. 2016; 26:2739–2749. [PubMed: 27693142]
87. Logothetis NK, et al. Rhyngweithio hippocampal-cortigol yn ystod cyfnodau o dawelwch subcortical. Natur. 2012; 491:547–553. [PubMed: 23172213]
88. Yin M, et al. Niwrosensory diwifr ar gyfer recordiadau electroffisioleg sbectrwm llawn yn ystod ymddygiad rhydd. Neuron. 2014; 84:1170–1182. [PubMed: 25482026]
89. Siegel JM. Y cwsg REM-cofrhagdybiaeth atgyfnerthu. Gwyddoniaeth. 2001; 294:1058–1064. [PubMed: 11691984]
90. Vertes RP.Cofcydgrynhoi mewn cwsg: breuddwyd neu realiti. Neuron. 2004; 44:135–148. [PubMed: 15450166]
91. Grosmark OC, et al. Mae cwsg REM yn ad-drefnu cyffroedd hipocampal. Neuron. 2012; 75: 1001-1007. [PubMed: 22998869]
92. Poe GR, et al. Gwrthdroi cyfnod-ddibynnol ar brofiad o danio niwronau hippocampal yn ystod cwsg REM. Ymchwil i'r Ymennydd. 2000; 855:176–180. [PubMed: 10650147]
93. Crick F, Mitchison G. Swyddogaeth cwsg breuddwyd. Natur. 1983; 304:111–114. [PubMed: 6866101]
94. Jego S, et al. Adnabod optogenetig o gylched modiwleiddio cysgu symudiad llygad cyflym yn y hypothalamws. Nat Neurosci. 2013; 16:1637–1643. [PubMed: 24056699]
95. Van Dort CJ, et al. Mae actifadu niwronau colinergig yn optogenetig yn y PPT neu'r LDT yn achosi cwsg REM. Proc Natl Acad Sci UDA. 2015; 112:584-589. [PubMed: 25548191]
96. Weber F, Dan Y. Holi rheoli cwsg ar sail cylchdaith. Natur. 2016; 538:51–59. [PubMed: 27708309]
97. Payne JD, Kensinger EA. Rôl Cwsg yn y broses o atgyfnerthu atgofion episodig emosiynol. Curr Directions Psych Sci. 2010; 19:290-295.
98. Hutchison IC, Rathore S. Rôl gweithgaredd theta cwsg REM mewn cof emosiynol. Seicoleg Blaen. 2015; 6:1439. [PubMed: 26483709]
99. Boyce R, et al. Tystiolaeth achosol ar gyfer rôl rhythm theta cwsg REM mewn cyd-destuncofcydgrynhoi. Gwyddoniaeth. 2016; 352:812-816. [PubMed: 27174984]
100. Dragoi G, Tonegawa S. Preplay o ddilyniannau celloedd lle yn y dyfodol gan gynulliadau cellog hippocampal. Natur. 2011; 469:391–401.
101. Wagner U, et al. Mae cwsg yn ysbrydoli mewnwelediad. Natur. 2004; 427:352–355. [PubMed: 14737168]
102. Cai DJ, et al. Mae REM, nid deori, yn gwella creadigrwydd trwy roi hwb i rwydwaith cysylltiadol. Proc Nat Acad Sci UDA. 2009; 106:10130–10134. [PubMed: 19506253]
103. Ravassar P, et al. Rheolaeth amlsynhwyraidd o ddetholusrwydd spatiotemporal hipocampal. Gwyddoniaeth. 2013; 340:1342–1346. [PubMed: 23641063]
104. Chen G, et al. Sut mae gweledigaeth a symudiad yn cyfuno yn y cod lle hippocampal. Proc Natl Acad Sci UDA. 2013; 110:378-383. [PubMed: 23256159]
105. Liu X, et al. Mae ysgogiad optogenetig o engram hippocampal yn ysgogi cofio ofn. Natur. 2012; 484:381–385. [PubMed: 22441246]
106. Ramirez S, et al. Creu cof ffug yn yr hippocampus. Gwyddoniaeth. 2013; 341:387–391. [PubMed: 23888038]
107. Redondo RL, et al. Newid deugyfeiriadol y falens sy'n gysylltiedig â chyd-destun hipocampalcofengram. Natur. 2014; 513:426-430. [PubMed: 25162525]
108. Tonegawa S, et al. Mae celloedd engram cof wedi dod i oed. Neuron. 2015; 87:918-931. [PubMed: 26335640]
109. Loftus E. Plannu gwybodaeth anghywir yn y meddwl dynol: 30-ymchwiliad blwyddyn i hydrinedd y cof. Dysgu a Chof. 2005; 12:361-366. [PubMed: 16027179]
110. Marshall L, et al. Mae rhoi hwb i osgiliadau araf yn ystod cwsg yn cryfhau'r cof. Natur. 2006; 444:610-613. [PubMed: 17086200]
111. Harris KD. Ailchwarae cwsg yn cwrdd â rhyngwyneb ymennydd-peiriant. Nat Neurosci. 2014; 17:1019–1021. [PubMed: 25065437]
112. Ngo HVV, et al. Mae symbyliad dolen gaeedig clywedol o'r osgiliad cwsg araf yn gwellacof. Neuron. 2013; 78:545–553. [PubMed: 23583623]
113. Jadhav SP, et al. Mae crychdonnau tonnau miniog effro hippocampal yn cynnal cof gofodol. Gwyddoniaeth. 2013; 336:1454–1458.
114. Siegle JH, Wilson MA. Gwella swyddogaethau amgodio ac adalw trwy theta drin cam-benodol o hippocampus. eBywyd. 2014; 3:e03061. [PubMed: 25073927]
115. Talakoub O, et al. Ymyrraeth dolen gaeedig o crychdonnau hippocampal trwy ysgogiad fornix yn y primat nad yw'n ddynol. Ysgogi'r Ymennydd. 2013; 9:911-918.
116. de Lvilleon G, et al. Mae creu cof penodol yn ystod cwsg yn dangos rôl achosol celloedd lle wrth lywio. Nat Neurosci. 2015; 18:493-495. [PubMed: 25751533]
117. Pennartz CM, et al. Tafarn y ventral striatum prosesu all-lein: adweithio ensemble yn ystod cwsg a modiwleiddio gan crychdonnau hippocampal. J Neurosci. 2004; 24:6446–6456. [PubMed: 15269254]
118. Lansink CS, et al. Ailysgogi gwybodaeth sy'n berthnasol i gymhelliant yn y ventral striatum. J Neurosci. 2008; 28:6372–6382. [PubMed: 18562607]
119. Wolff M, et al. Y tu hwnt i ofodcof: y thalamws anterior acofam drefn amserol dilyniant o giwiau arogl. J Neurosci. 2006; 26:2907–2913. [PubMed: 16540567]
120. Magnin M, et al. Mae dadactifadu thalamig wrth ddechrau cwsg yn rhagflaenu'r cortecs cerebral mewn pobl. Proc Nat Acad Sci UDA. 2009; 107:3829–3833.