Ffytocytocinau Swyddogaeth Fel Modylwyr Imiwnolegol Imiwnedd Planhigion
May 15, 2023
Haniaethol
Mae derbynyddion imiwn sy'n preswylio mewn pilen plasma planhigion yn rheoleiddio imiwnedd planhigion trwy adnabod patrymau moleciwlaidd sy'n gysylltiedig â microbau (MAMPs), patrymau moleciwlaidd sy'n gysylltiedig â difrod (DAMPs), a ffytosytocinau. Mae ffytosytocinau yn cael eu plannu peptidau mewndarddol, sydd fel arfer yn cael eu cynhyrchu yn y cytosol a'u rhyddhau i'r apoplast pan fydd y planhigyn yn dod ar draws heintiau pathogen. Mae ffytosytocinau yn rheoleiddio imiwnedd planhigion trwy actifadu llwybr signalau sy'n gorgyffwrdd â MAMPs/DAMPs gyda rhai nodweddion unigryw. Yma, rydym yn tynnu sylw at y ddealltwriaeth bresennol o gynhyrchu ffytosytocin, canfyddiad, a swyddogaethau mewn imiwnedd planhigion, ac yn trafod sut mae planhigion a phathogenau yn trin signalau ffytosytocin er eu buddion yn ystod rhyfela pathogenau planhigion.
Geiriau allweddol:
Phytocytokine, Patrwm moleciwlaidd sy'n gysylltiedig â difrod (DAMP), Derbynnydd adnabod patrwm (PRR), imiwnedd wedi'i ysgogi gan batrwm (PTI), Imiwnedd planhigion.
Mae'r peptid mewndarddol yn fath o gyfansoddyn polypeptid a gynhyrchir gan y corff dynol ei hun, sydd â swyddogaethau biolegol pwysig yn system imiwnedd y corff. Mae peptidau mewndarddol yn cael eu dosbarthu'n bennaf mewn meinwe lymffoid, hylif allgellog, serwm, ac ati, yn gallu actifadu a rheoleiddio swyddogaeth celloedd imiwnedd, a gallant hefyd effeithio ar brosesau biolegol megis ymateb llidiol, amddiffyniad gwrthfacterol, amlhau celloedd, a gwahaniaethu.
Mae'r berthynas rhwng peptidau mewndarddol ac imiwnedd yn cael ei amlygu'n bennaf yn yr agweddau canlynol:
1. Gwella hunan-imiwnedd: Gall peptidau mewndarddol hyrwyddo amlder a gweithgaredd celloedd imiwnedd megis celloedd gwaed gwyn a lymffocytau, gwella imiwnedd y corff, a thrwy hynny wella ymwrthedd y corff i bathogenau allanol.
2. Amddiffyniad gwrthfacterol: gall peptidau mewndarddol ymladd yn uniongyrchol yn erbyn bacteria, firysau a micro-organebau eraill, cael effaith gwrthfacterol, ac atal bacteria rhag goresgyn y corff ac achosi haint.
3. Rheoleiddio ymateb llidiol: gall peptidau mewndarddol reoleiddio digwyddiad a chynnydd ymateb llidiol, lleihau'r difrod o ymateb llidiol i'r corff, ac felly amddiffyn y corff rhag difrod ymateb llidiol.
4. Hyrwyddo atgyweirio meinwe: gall peptidau mewndarddol hyrwyddo atgyweirio ac adfywio meinwe, a chyflymu adferiad ac adsefydlu meinwe, a thrwy hynny wella imiwnedd y corff. Yn gyffredinol, mae peptidau mewndarddol yn chwarae rhan bwysig yn y system imiwnedd, gan reoleiddio a gwella imiwnedd y corff. Mae'n effeithio ar imiwnedd y corff trwy wella imiwnedd y corff, amddiffyniad gwrthfacterol, rheoleiddio ymateb llidiol, a hyrwyddo atgyweirio meinwe. Felly o'r safbwynt hwn, mae angen inni roi sylw i wella ein imiwnedd dynol. Mae Cistanche yn cael effaith welliant sylweddol. Gall y polysacaridau yn y cig reoleiddio ymateb imiwnedd y system imiwnedd ddynol, gwella gallu straen celloedd imiwnedd, a chryfhau celloedd imiwnedd. effaith bactericidal.
Cliciwch atodiad cistanche deserticola
Rhagymadrodd
Yn gynnar yn y 1990au, nodwyd systemin fel y moleciwl signalau peptid cyntaf mewn tomato (Pearce et al. 1991). Dros y tri degawd diwethaf, mae dwsinau o beptidau bach sy'n perthyn i wahanol deuluoedd wedi'u nodi a'u nodweddu'n swyddogaethol fel moleciwlau signalau mewn gwahanol rywogaethau planhigion, yn enwedig mewn planhigion cyfeirio Arabidopsis thaliana. Mae tystiolaeth sylweddol yn dangos bod y peptidau hyn, sy'n debyg i ffytohormonau confensiynol, yn weithgar iawn ar grynodiad isel ac yn chwarae rhan hanfodol wrth reoleiddio datblygiad planhigion, atgenhedlu, imiwnedd, ac addasu i straen amgylcheddol. Fodd bynnag, yn wahanol i ffytohormonau clasurol sy'n cael eu biosyntheseiddio trwy adweithiau metabolaidd arbenigol ac sydd wedi cadw strwythurau a swyddogaethau ar draws y deyrnas planhigion, mae'r peptidau hyn yn gynhyrchion genynnau ag amrywiaeth dilyniant uchel a phenodoldeb swyddogaethol ar draws rhywogaethau planhigion (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019; Takahashi et al. 2019).
Yn ystod y blynyddoedd diwethaf, mae gwahanol fathau o beptidau bach wedi'u secretu wedi'u cysylltu â rheoleiddio imiwnedd planhigion. Mae genynnau sy'n amgodio llawer o'r peptidau imiwnofodwlaidd hyn yn cael eu hysgogi'n gyflym ac yn sylweddol yn ystod heintiadau pathogen neu driniaethau â phatrymau moleciwlaidd sy'n gysylltiedig â phathogenau/microbau (PAMPs/MAMPs) (Li et al. 2016a). Mae cydnabod MAMPs gan bilen plasma planhigion (PM) - derbynyddion adnabod patrwm preswyl (PRRs) yn cychwyn imiwnedd a ysgogir gan batrwm planhigion (PTI), y llinell gyntaf o amddiffyniad anwythol yn erbyn heintiau (Couto a Zipfel 2016; Yu et al. 2017; Zhou a Zhang 2020). Mae PRRs planhigion hefyd yn cydnabod patrymau moleciwlaidd sy'n gysylltiedig â difrod sy'n deillio o westeiwr (DAMPs), megis niwcleotidau allgellog, darnau o polysacaridau sy'n deillio o gell-gelloedd planhigion, a phroteinau a pheptidau sy'n gysylltiedig ag imiwnedd, sydd fel arfer yn cael eu rhyddhau ar ddifrod celloedd (Gust et al. 2017; Hou et al. 2019a; Tanaka a Heil 2021).
Er bod peptidau immunomodulatory yn cael eu hystyried yn fath o DAMPs, mae'r rhan fwyaf o peptidau imiwnolegol yn cael eu secretu i apoplastau allgellog yn absenoldeb neu cyn difrod celloedd. Ar ben hynny, mae gan peptidau imiwnolegol wahanol nodweddion cemegol, prosesau aeddfedu, a dull gweithredu o gymharu â DAMPs confensiynol. Mae'r peptidau imiwnolegol hyn yn cyfateb yn swyddogaethol i cytocinau anifeiliaid, grŵp o peptidau signalau a gynhyrchir gan gelloedd imiwnedd, celloedd endothelaidd, a ffibroblastau, sy'n gweithredu mewn iechyd a chlefydau, yn enwedig mewn imiwnedd gwesteiwr, llid, trawma, sepsis, a chanser fel cyfryngau imiwnofodylu (Banchereau et al. 2012; Luo 2012). Felly, bathwyd cytocinau planhigion neu ffytosytocinau i gyfeirio at hormonau peptid planhigion sy'n rheoleiddio imiwnedd a datblygiad planhigion fel signalau cyfathrebu cell-gell (Luo 2012). Felly, rhannwyd ffactorau imiwnogenig sy'n deillio o blanhigion ymhellach yn ddau gategori gydag un dosbarth fel DAMPs clasurol: moleciwlau sy'n cael eu rhyddhau'n oddefol ar ddifrod celloedd, ac un dosbarth fel ffytocytocinau: peptidau imiwnofodiwlaidd sy'n cael eu prosesu a / neu eu secretu ar heintiau (Gust et al 2017; Tanaka a Heil 2021).
Yn nodedig, mae rhai hormonau peptid a nodwyd i ddechrau fel rheolyddion datblygiad planhigion, atgenhedlu, neu ymateb straen anfiotig yn ymwneud ag imiwnedd planhigion. Yn yr un modd, mae rhai peptidau imiwnolegol hefyd yn chwarae rhan mewn prosesau ffisiolegol eraill. Felly, mae gan y ffytosytocinau imiwnolegol hynny rolau deuol mewn imiwnedd planhigion, datblygiad, twf, atgenhedlu, neu addasu straen, yn debyg i cytocinau mewn ffisioleg anifeiliaid. Yn ddiddorol, nodwyd rhai dilyniannau tebyg i ffytocytocin mewn microbau, a allai ysgogi neu wanhau imiwnedd planhigion. Yn yr adolygiad hwn, byddwn yn tynnu sylw at y datblygiadau diweddar ym mecanweithiau imiwnedd planhigion wedi'i gyfryngu â ffytosytocin ac yn trafod sut mae planhigion a ffytopathogenau yn trin signalau ffytosytocin ar gyfer goroesiad pob safle yn ystod rhyngweithiadau lletyol-pathogen.
Dosbarthiad, adnabod a swyddogaeth ffytosytocinau
Gellir rhannu'r ffytosytocinau yn ddau ddosbarth mawr yn seiliedig ar a yw eu proteinau rhagflaenol yn cynnwys peptid signal (Matsubayashi 2014). Mae systemin, peptid elicitor planhigion (PEP1), Z. mays peptid signalau imiwnedd 1 (ZIP1), a GmPEPs ffa soia yn perthyn i'r grŵp o ffytosytocinau y mae eu rhagflaenwyr yn absennol o peptid signal ac yn cael eu dosbarthu fel peptidau nad ydynt yn gyfrinachol. Ffytocytocinau eraill, gan gynnwys systemau llawn hydroxyproline (HypSys), peptid secretedig 1 (PIP1) / PIP2 a achosir gan PAMP, peptid mewndarddol llawn serine 12 (SCOOP12), ffytosulfokines (PSKs), peptid planhigion sy'n cynnwys tyrosin sulfated 1 (PSY1), inflorescence diffyg crawniad (IDA) / IDA-LIKE 6 (IDL6), ffactorau twf gwraidd meristem (RGFs) / GOLVENs (GLVs), a ffactorau alkalization cyflym (RALFs) yn ffurfio'r grŵp arall y mae eu rhagflaenwyr harbwr peptid signal ac yn cael eu dosbarthu fel secretu peptidau (Tabl 1).
Mae systemin yn 18-peptid asid amino (aa), a nodwyd o echdynion dail tomato clwyfedig a'i enwi gan y gall gyfryngu ymatebion amddiffyn systemig pellter hir (McGurl et al. 1992; Pearce et al. 1991). Canfuwyd systemin yn y rhan fwyaf o rywogaethau o'r teulu Solanaceae (Ryan a Pearce 2003). Mae trin tomatos â systemin yn sbarduno amrywiaeth o ymatebion ymwrthedd, gan gynnwys cynhyrchu atalyddion proteinas, ysgogi alcaleiddio allgellog ac allyriadau ethylene, ac amddiffyn rhag llysysydd pryfed (Zhang et al. 2020a). PEP1, peptid 23-aa, yw'r ffytocytocin cyntaf a nodwyd yn Arabidopsis. Mae genom Arabidopsis yn amgodio wyth PEP, ac mae eu orthologau wedi'u nodi mewn amrywiaeth eang o rywogaethau planhigion, gan gynnwys indrawn, reis, tatws, a ffa soia (Huffaker et al. 2011; Huffaker et al. 2006; Poretsky et al. 2020).
Mae AtPEP1 yn actifadu dilysnod ymatebion PTI ac yn hyrwyddo ymwrthedd planhigion i bathogenau amrywiol, gan gynnwys y bacteriwm Pseudomonas syringae, ffwng Botrytis cinerea, ac oomycete Phytophthora infestans (Huffaker et al. 2006; Yamaguchi et al. 2010; Liu et al.). Mae ZIP1 yn 17-aa peptid sydd wedi'i ynysu o hylifau apoplastig o asid salicylic (SA) - dail mewn indrawn wedi'u rhag-drin. Mae triniaeth ZIP1 yn ennyn crynhoad SA yn gryf, yn achosi newidiadau trawsgrifio sy'n gorgyffwrdd iawn sy'n gysylltiedig â genynnau sy'n ymateb i SA, ac yn cynyddu ymwrthedd indrawn yn erbyn y ffwng biotroffig Ustilago maydis ond tueddiad tuag at y ffwng necrotroffig B. cinerea (Ziemann et al. 2018). Mae GmPEP914 a GmPEP890 yn ddau peptid homologaidd wyth-aa sydd wedi'u hynysu o ddarnau dail o ffa soia ac wedi'u nodi fel ffactorau alkalization o gelloedd wedi'u meithrin dros dro (Yamaguchi et al. 2011). Gall y ddau beptid ysgogi mynegiant genynnau amddiffyn sy'n ymwneud ag amddiffyn pathogenau.
Mae HypSys yn grŵp o glycopeptidau homologaidd llawn hydroxyproline a nodwyd mewn planhigion teulu Solanaceae a Convolvulaceae (Chen et al. 2008; NarvaezVasquez et al. 2005; Pearce et al. 2001a). Mae gan HypSys feintiau a swyddogaethau tebyg i rai systemin ond nid ydynt yn rhannu homoleg dilyniant gyda systemin. Mae peptidau PIP1 a PIP2 yn cyfateb i'r C-termini o ddau brotein rhagflaenydd peptid secreted, prePIP1, a prePIP2, a nodwyd fel cynhyrchion genyn a achosir gan MAMP (Hou et al. 2014). Mae Arabidopsis yn cynnwys 11 paralogau prePIP, ac mae orthologau prePIP wedi'u canfod mewn nifer fawr o rywogaethau monocot ac eudicot. Gall PIP1 a PIP2 actifadu ymatebion PTI clasurol a gwella ymwrthedd Arabidopsis i P. syringae pv. tomato (Pst) DC3000 a Fusarium oxysporum (Hou et al. 2014). Yn yr un modd â PIP1 a PIP2, mae SCOOP12 yn deillio o derfynfa C rhagflaenydd peptid wedi'i gyfrinachu â phathogenau sy'n ymatebol, PROSCOOP12 (Gully et al. 2019).
Mae o leiaf 23 PROSCOOP wedi'u nodi yn Arabidopsis (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021). Dim ond mewn planhigion teulu Brassicaceae y ceir orthologau PROSCOOP. Mae'r rhan fwyaf o peptidau SCOOP yn sbarduno amrywiol ymatebion PTI neu/a gwrthwynebiad i Pst DC3000 (Gully et al. 2019; Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021; Yu et al. 2020). Mae planhigion Arabidopsis diffygiol yn SCOOP12 yn fwy ymwrthol i Erwinia amylovora (Gully et al. 2019). Yn debyg i HypSys, PIPs, a SCOOPs, mae IDA yn peptid serine a llawn glycin. Fe'i nodwyd i ddechrau fel rheoleiddiwr allweddol crawniad organau blodeuol yn Arabidopsis (Butenko et al. 2003). Mae homologau IDA yn cael eu cadw mewn ystod eang o rywogaethau planhigion (Butenko et al. 2003). Mae teulu'r IDA yn cynnwys wyth aelod yn Arabidopsis (Vie et al. 2015). O'r rhain, adroddwyd bod IDA ac IDL6 yn ymwneud ag imiwnedd planhigion. Mae’r IDA yn rheoleiddio ymwrthedd i blanhigion yn ôl pob tebyg trwy reoli crawniad dail cynamserol (Patharkar a Walker, 2016). Mae IDL6 yn hyrwyddo tueddiad Arabidopsis i Pst DC3000 (Wang et al. 2017).
Mae PSKs yn peptidau pum-aa gyda dau weddillion tyrosin sylffedig. Fe'u nodwyd i ddechrau fel ffactor sy'n hybu twf planhigion a chanfuwyd eu bod yn rheoleiddio prosesau lluosog o dwf planhigion, datblygiad, ac ymatebion straen (Matsubayashi a Sakagami 1996; Sauter 2015; Yang et al. 2001). Mae PSKs yn cael eu dosbarthu'n gyffredinol yn y deyrnas planhigion. Yn Arabidopsis, mae signalau PSK yn gwanhau ymatebion PTI, yn peryglu ymwrthedd planhigion i'r hemibiotroffig Pst DC3000 a'r öomyset Hyaloperonospora arabidopsidis, ond yn gwella ymwrthedd yn erbyn y pathogen ffwngaidd necrotroffig Alternaria brassicicola (Igarashi et al. 2012; Mosher 2 et al. 2012; Mosher et 1. 2016).
Mewn tomatos, mae PSK yn gwella ymwrthedd i pathogen ffwngaidd necrotroffig B. cinerea (Zhang et al. 2018). Mae Arabidopsis PSY1 yn 18-aa glycopeptide gyda gweddillion tyrosin sylffedig. Fe'i nodwyd yn wreiddiol fel cyfatebiaeth swyddogaethol i PSKs wrth ysgogi amlhau ac ehangu cellog planhigion (Amano et al. 2007). Mae homologau PSY wedi'u nodi mewn rhywogaethau planhigion amrywiol, gan gynnwys reis, banana, tomato, a gwenith (Pruitt et al. 2017). Fel PSKs, mae signalau PSY1 yn debygol o atal ymatebion PTI ac yn hyrwyddo ymwrthedd Arabidopsis i A. brassicicola ond tueddiad i Pst DC3000 ac F. oxysporum (Mosher et al. 2013; Shen a Diener 2013). Mae peptidau teulu RGF a elwir hefyd yn peptidau GLV yn cynrychioli grŵp arall o peptidau tyrosin-sulfated a nodwyd i ddechrau fel rheolyddion allweddol cynnal a chadw meristem gwreiddiau a grafitropiaeth yn Arabidopsis (Matsuzaki et al. 2010; Whitford et al. 2012). Mae'r teulu peptid RGF yn cynnwys 11 aelod yn Arabidopsis (Matsuzaki et al. 2010). Yn eu plith, mae RGF7/GLV4 a RGF9/GLV2, sy'n cael eu rheoleiddio'n drawsgrifiadol mewn planhigion ar haint gan P. syringae, yn cyfrannu at actifadu ymatebion imiwn a chynyddu ymwrthedd i P. syringae (Stegmann et al. 2021; Wang et al. .2021).
Mae RALFs, grŵp o polypeptidau 5-kilodalton (kDa) a echdynnwyd yn wreiddiol o ddail tybaco, yn achosi alcaliad cyflym o adran allgellog a swyddogaeth yn nhwf a datblygiad gwreiddiau (Pearce et al. 2001b). Yn wahanol i beptidau llinol eraill, mae gan RALFs bedwar cystein wedi'u cadw sy'n ffurfio dau fond disulfide sy'n hanfodol i'r gweithgaredd peptid. Mae RALFs yn bresennol yn eang mewn meinweoedd ac organau amrywiol o rywogaethau planhigion gwahanol (Pearce et al. 2001b). Mae genom Arabidopsis yn amgodio mwy na 30 RALF, a dangoswyd bod rhai ohonynt yn chwarae rhan gadarnhaol neu negyddol mewn imiwnedd planhigion (Blackburn et al. 2020) (Tabl 1).
Mae ffytosytocinau yn cael eu canfod gan dderbynyddion arwyneb celloedd
Un o brif nodweddion cyffredin cytocinau a ffytosytocinau yw eu bod yn cael eu gweld gan dderbynyddion arwyneb celloedd penodol. Mae derbynyddion cytocinau yn strwythurol amrywiol ac wedi'u rhannu'n bennaf yn bum prif deulu: derbynyddion cytocin math I (teulu hematopoietic) a math II (teulu interferon), derbynyddion teulu ffactor necrosis tiwmor (TNF), derbynyddion superfamily imiwnoglobwlin, derbynyddion tyrosine kinases, a derbynyddion chemokine (Wang et al. 2009). Mewn cyferbyniad, mae ffytosytocinau fel arfer yn cael eu canfod gan kinases tebyg i dderbynnydd sy'n byw ar arwyneb celloedd (RLKs), sy'n cynnwys parth allgellog, rhanbarth trawsbilen, a pharth kinase cytoplasmig sy'n debyg i'r kinases tyrosine derbynnydd anifeiliaid (Couto a Zipfel 2016; Escocard de Azevedo). Manhaes et al. 2021; Shiu a Bleecker 2001) (Tabl 1).
Mae RLKs Planhigion yn cael eu dosbarthu i wahanol is-deuluoedd yn seiliedig ar eu parthau allgellog. Mae ail-RLKs llawn leucine (LRR-RLKs) gyda LRRs allgellog yn ffurfio'r is-deulu mwyaf o RLKs ac yn gweithredu fel derbynyddion rhai ffytosytocinau imiwnolegol. O'r rhain, tomato SYSTEMIN DERBYDD 1 (SYR1) a SYR2 canfod systemin (Wang et al. 2018), Arabidopsis PEP1 DERBYDD 1 (PEPR1) / PEPR2 cydnabod PEPs (Yamaguchi et al. 2006), Arabidopsis RECEPTOR-LIKE 7 (RLK7) yn cydnabod Mae PIP1 a PIP2 (Hou et al. 2014), Arabidopsis DARGANFODYDD MALE 1-Interactive RECEPTOR-FEL KINASE 2 (MIK2) yn cydnabod SCOOPs (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021), HAESA a HAESA-LIKE2 HSL2) yn cydnabod IDA (Santiago et al. 2016), RGF1 INSENSITIVE 3 (RGI3) ei hun neu ynghyd ag RGI4 yn cydnabod RGF7 a RGF9/GLV2 (Stegmann et al. 2021; Wang et al. 2021), PSK PSKRECTOR1 (RGI3) yn cydnabod PSKs (Matsubayashi et al. 2002; Wang et al. 2015), a PSY1R debygol yn cydnabod PSY1 (Amano et al. 2007). Mae'r derbynyddion ffytosytocîn hyn i gyd yn perthyn i glau LRR X a LRR XI o LRR-RLKs, sy'n ffylogenetig yn agos at is-deulu LRR XII o LRR-RLKs, gan gynnwys rhai o'r derbynyddion MAMPs proteinaidd a astudiwyd yn dda, megis y derbynnydd fflangell bacteriol FLAGELLIN Synhwyro 2 (FLS2) a FFACTOR Elongation-Tu RECEPTOR (EFR).
Mae hyn yn awgrymu perthynas esblygiadol agos rhwng yr imiwnedd ffytosytocin- a MAMPtriggered. Ar ganfyddiad ffytosytocîn, mae'r derbynyddion LRR-RLK yn aml yn heterodimereiddio gyda CHARIAD SOMATIG EMBRYOGENESIS DERBYNIOL (SERK) LRR-RLKs, ee, BRASSINOSTEROID ANGENSITIF 1 (BRI1) - Derbynnydd CYSYLLTIEDIG 1 (BAKLiet) KINASE 1 (BAKLiet. 2020b; Ma et al. 2016).
Mae proteinau tebyg i kinase 1- tebyg i dderbynnydd Catharanthus roseus (CrRLK1L) gyda dau barth allgellog tebyg i galectin yn chwarae rhan bwysig yn natblygiad planhigion, megis twf polariaidd, ehangiad celloedd, synhwyro cyfanrwydd wal gell, ac ymatebion hormonaidd (Franck et al 2018; Li et al. 2016b; Zhu et al. 2021). Mae astudiaethau diweddar yn awgrymu rôl hollbwysig CrRLK1Ls mewn imiwnedd planhigion fel derbynyddion RALFs. Mae Arabidopsis CrRLK1L FERONIA (FER) yn gweithredu fel derbynnydd gwahanol RALFs, gan gynnwys RALF1 a RALF23 (Haruta et al. 2014; Stegmann et al. 2017) (Tabl 1). Yn ddiddorol, mae RALF23/RALF33 yn negyddol, tra bod RALF17 yn rheoleiddio imiwnedd PRRmediad yn gadarnhaol mewn modd sy'n ddibynnol ar FER (Stegmann et al. 2017). Mae canlyniadau strwythurol a biocemegol yn dangos bod RALF23 yn achosi ffurfiad cymhleth rhwng FER a LORELEI (LRE)-FEL GLYCOSYLPHOSPHATIDYLINOSITOL (GPI)-ANCORED PROTEIN 1 (LLG1) neu LLG2 i gydosod RALF23-LLG1/ {{27} FER cymhleth teiran (Xiao et al. 2019). Er bod LLGs wedi'u cynnig i ddechrau fel cyd-dderbynyddion FER, gallent rwymo'n uniongyrchol i RALFs heb FER. Mae'n ymddangos bod RALF23 yn cael ei gydnabod i ddechrau gan LLGs, gan arwain at recriwtio FER i'r cyfadeilad heteromerig (Xiao et al. 2019). Felly, efallai mai LLGs yw'r derbynyddion RALF dilys tra bod CrRLK1Ls yn gweithredu fel y cyd-dderbynyddion i gryfhau'r rhyngweithio.
Rheoleiddio mynegiant ffytosytocin
Mae rheoleiddio mynegiant rhagflaenwyr ffytocytocin yn un o'r ymatebion imiwn cynnar (Li et al. 2016a). Yn unol â hynny, nodir rhai ffytosytocinau gan eu bod yn cael eu huwchreoleiddio gan driniaethau MAMP neu heintiau pathogen. Er enghraifft, nodwyd prePIP1 a prePIP2, rhagflaenwyr PIP1 a PIP2, trwy ddadansoddi trawsgrifiad genynnau a reoleiddir gan MAMP (Hou et al. 2014). Mae mynegiant prePIP1 a prePIP2 yn cael ei uwchreoleiddio'n gyflym 30 munud ar ôl y driniaeth gyda MAMP bacteriol flg22 neu elf18 ac mae'n cyrraedd uchafbwynt tua awr o driniaeth ôl-driniaeth.
Yn yr un modd, mae mynegiant prePIP1 hefyd yn cael ei ysgogi'n fawr gan chitin, MAMP o ffyngau, sy'n awgrymu y gallai prePIP1 chwarae rhan warchodedig mewn ymwrthedd planhigion i bathogenau amrywiol. Yn gyson, mae mynegiant dail a gwreiddiau prePIP1in yn cael ei achosi gan y bacteriol Pst DC3000 a'r ffwngaidd F. oxysporum f. sb. straen conglutinant 699 (Foc 699), yn y drefn honno, ac mae PIP1 yn hyrwyddo ymwrthedd planhigion i Pst DC3000 a Foc 699 (Hou et al. 2014). Nodwyd PROSCOOP12 gan ei fod yn cael ei achosi'n fawr gan heintiau o bathogenau amrywiol, gan gynnwys B. cinerea, Pst DC3000, ac E. amylovora (Gully et al. 2019); ysgogwyd preRGF7 gan haint Pst DC3000 ar lefelau trawsgrifio ac ôl-drawsysgrifio (Wang et al. 2021). Mae dau baralog PROPEP1, PROPEP2 a PROPEP3 yn cael eu hysgogi'n fawr gan MAMPs neu bathogenau, gan gynnwys Pst DC3000, B. cinerea, a P. infestans (Huffaker et al. 2006); cafodd rhagflaenwyr PSK a PSY1, proPSKs a proPSY1, eu huwchreoleiddio yn ystod haint B. cinerea neu A. brassicicola mewn Arabidopsis a thomato (Igarashi et al. 2012; Mosher et al. 2013; Zhang et al. 2018).
Yn gyson â upregulation genynnau ffytosytocin, mae mynegiant eu derbynyddion hefyd yn cael ei ddadreoleiddio gan MAMPs mewn rhai achosion. Er enghraifft, mae triniaeth MAMP neu haint pathogen yn achosi mynegiant PEPR1, PEPR2, RLK7, MIK2, HAESA, a PSKR1 (Kemmerling et al. 2011; Lewis et al. 2015). Yn ddiddorol, mae rhai genynnau rhagflaenol ffytocytocin yn cael eu hisreoli'n drawsgrifiadol gan heintiau pathogen. Er enghraifft, mae mynegiant preRGF9/GLV2 yn cael ei atal mewn dail ar haint â P. syringae pv. maculicola a Pst DC3000 (Stegmann et al. 2021). Mae angen penderfynu sut mae is-reoleiddio preRGF9/GLV2 yn chwarae rhan gadarnhaol mewn imiwnedd planhigion.
Gall genynnau ffytocytocin a achosir gan MAMP gynyddu mynegiant eu genynnau rhagflaenol ymhellach, gan gynyddu'r signalau ffytosytocin trwy ddolen adborth gadarnhaol. Er enghraifft, gall Pep1, PIP1, SCOOP12, a RGF7 gymell mynegiant eu genynnau rhagflaenol, yn y drefn honno (Gully et al. 2019; Hou et al. 2014; Huffaker et al. 2006; Wang et al. 2021). Mae gorfynegiant anwythol o preRGF7 mewn planhigion yn arwain at actifadu MPK3 a MPK6, ac mae'r MPK3 ac MPK6 wedi'i actifadu yn ei dro yn uwchreoleiddio mynegiant preRGF7 trwy ffactor trawsgrifio WRKY33 i lawr yr afon, gan awgrymu dolen hunan-ymhelaethu wrth reoleiddio mynegiant preRGF7 (Wang et al. 2021). Mae darganfod MIK2 fel y derbynnydd SCOOP yn cael ei oleuo gan y rheoliad adborth cadarnhaol hwn. Arweiniodd actifadu MIK2 kinase mewn derbynnydd chimerig RLK MIK2 (parth allgellog o RLK7 wedi'i asio â pharthau trawsbilen a mewngellol MIK2) ar driniaeth PIP1 i fynegiant rhai genynnau PROSCOOP, a gadarnhawyd o ganlyniad i fod yn ligandau MIK2 (Hou et al. 2021a). Yn ogystal, gall rhai ffytosytocinau nid yn unig ysgogi mynegiant eu genynnau rhagflaenol ond hefyd genynnau rhagflaenol ffytosytocinau eraill. Er enghraifft, gall PIP1 a Pep1 ddadreoleiddio mynegiant genynnau rhagflaenol ei gilydd (Hou et al. 2014), gan nodi rhwydwaith signalau a reoleiddir gan wahanol ffytosytocinau.
Rheoleiddio aeddfedu a rhyddhau ffytosytocin
Fel y soniwyd uchod, mae ffytosytocinau fel arfer yn deillio o broteinau rhagflaenol sydd â'r nodweddion canlynol: peptid signal terfynell amino (N) (dim ond ar gyfer peptidau wedi'u secretu), rhanbarth terfynell carboxyl (C) wedi'i gadw yn yr un teulu o peptidau, ac a rhanbarth amrywiol (a enwyd hefyd yn prodomain) rhwng peptid signal a rhanbarth cadw (Ffig. 1) (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019). Ar ôl eu cyfieithu, mae'r rhagflaenwyr ffytosytocin yn mynd i mewn i'r llwybr cyfrinachol gyda chanllaw peptid signal ac yn cael eu secretu o'r diwedd i adran allgellog (apoplast) celloedd planhigion fel ffytosytocinau aeddfed sy'n weithredol yn fiolegol. Yn y llwybr cyfrinachol o reticwlwm endoplasmig (ER) a Golgi neu'r apoplast, mae angen holltiadau proteolytig o peptid signal a phrodomain, ac addasiadau ôl-gyfieithu, megis sylffiad tyrosin, hydroxylation proline, arabinosylation hydroxyproline, a ffurfio bond disulfide intramoleciwlaidd, ar gyfer yr aeddfedu ffytocytokine (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019). Ar gyfer y rhagflaenwyr ffytocytocin heb peptid signal (peptidau nad ydynt yn gyfrinachol), nid ydynt yn mynd i mewn i'r llwybr cyfriniol ERGolgi canonaidd ac yn cael addasiadau ôl-gyfieithu, a bwriedir eu rhyddhau i'r adran allgellog trwy lwybr cyfrinachol anghonfensiynol neu yn ystod difrod cellog. (Ding et al. 2012). Mae prosesu'r rhagflaenwyr ffytosytocin i gael gwared ar eu parthau sy'n digwydd yn y cytosol neu'r apoplast hefyd yn hanfodol ar gyfer eu haeddfediad (Ffig. 1).
Mae astudiaethau sylweddol yn dangos bod aeddfedu a secretiad/rhyddhau ffytosytocinau yn cael eu hybu gan heintiau pathogen neu straen amgylcheddol arall (Hou et al. 2021b). Nid oes gan PROPEP1, protein rhagflaenydd PEP1, ddilyniant signal N-terminal canonaidd ac mae wedi'i glymu ar ochr sytosolig y tonoplastau. Mae angen Arabidopsis METACASPASE 4 (MC4) a'r metacaspasau math-II eraill (MC5 i MC9) ar gyfer holltiad PEP1 o PROPEP1 ar ôl gweddillion arginine (R69) (Hander et al. 2019; Shen et al. 2019). Mae metacaspasau planhigion yn homologaidd yn strwythurol i gaspasau anifeiliaid (Hou et al. 2018). Mae Arabidopsis MC4 yn cael ei actifadu pan fydd crynodiad sytosolig Ca2 plws yn cyrraedd trothwy yn ystod aflonyddwch cellbilen neu fflg peptid fflag MAMP a sbardunodd Ca2 plus yn y cytosol (Hander et al. 2019; Shen et al. 2019). Datgelodd astudiaethau strwythurol diweddar sail foleciwlaidd actifadu MC4 a oedd yn ddibynnol ar Ca2 a phrosesu PROPEP1 (Zhu et al. 2020). Yn ogystal, mae haint â phathogenau bacteriol ffyrnig neu ffyrnig, triniaeth straen halen, a difrod i wal gell (CWD) hefyd yn achosi holltiad PROPEP3 i PEP3 (Engelsdorf et al. 2018; Yamada et al. 2016). Nid yw'n glir ai uchder actifadu sytosolig Ca2 plus ac MC sy'n gyfrifol am holltiad ysgogedig PROPEP3. Gallai difrod cellbilen fod yn achos rhyddhau PEP, ond mae'n ddryslyd sut mae PEP yn cael ei ryddhau yn ystod PTI a straen halen pan nad oes unrhyw amhariad gweladwy ar y gellbilen.
Mae systemin tomato yn cael ei phrosesu o derfynfa C o brotein rhagflaenol, pro systemin (PS) gan ddau subtilas tomato, SLPHYTASPASE 1 (SlPhyt1) a SlPhyt2, ar ddau weddillion aspartate (Beloshistov et al. 2018). Mae subtilasau yn deulu o broteasau serine tebyg i subtilisin (Hou et al. 2018). Mae holltiad cyfryngol SlPhyt yn cynhyrchu systemin wedi'i addasu gyda gweddillion leucine ychwanegol yn y N-terminus (Leu-systemin), sy'n cael ei brosesu ymhellach gan leucine aminopeptidase i gynhyrchu systemin aeddfed (Beloshistov et al. 2018). Mae PSKs hefyd yn cael eu prosesu'n aeddfed o'u proPSKs rhagflaenol ar ôl gweddillion aspartate gan SlPhyt2 mewn tomato. Mae prosesu PSK yn y rhanbarth grawniad tomato yn cael ei achosi gan straen sychder (Reichardt et al. 2020). Fodd bynnag, mae proPSK1 a proPSK4 yn cael eu prosesu gan subtilases SBT1.1 a SBT3.8 yn y drefn honno yn Arabidopsis (Srivastava et al. 2008; Stuhrwohldt et al. 2021). Cyflawnir holltiad proteinau rhagflaenol IDA gan SBT4.12, SBT4.13, a SBT5.2 (Schardon et al. 2016).
Mae rhai RALFs, gan gynnwys RALF1, RALF22, a RALF23, yn cynnwys peptid signal a safle holltiad RRXL yn y rhanbarth cyffordd rhwng y prodomain a'r peptidau RALF aeddfed, sy'n cael ei hollti gan y SAFLE subtilase ER-localized-1 PROTEASE ( S1P) (Srivastava et al. 2009; Stegmann et al. 2017). Mae triniaeth ag elf18, peptid epitope o ffactor elongation MAMP Tu (EF-Tu), neu frechu â mutant Pst DC3000 hrcC, sy'n ddiffygiol yn y system secretion math bacteriol III, yn hyrwyddo prosesu'r PRORALF23 (Stegmann et al. 2017) yn sylweddol ). Mae'r holltiad hwn yn arwain at actifadu a secretion peptidau RALF fel ffytosytocinau gweithredol. Nid yw'r RALFs heb safle holltiad RRXL, fel RALF17, yn cael eu hollti gan S1P (Stegmann et al. 2017). Mae ZIP1 yn cael ei brosesu o PROZIP1 gan indrawn tebyg i papain protease cystein (PLCP) CP1 a CP2 (Ziemann et al. 2018). Mae prosesu ZIP1 yn cael ei hyrwyddo gan SA, ffytohormon sy'n gysylltiedig ag imiwnedd sydd fel arfer yn cael ei ysgogi'n fawr mewn planhigion ar ymosodiadau o bathogenau biotroffig a hemibiotroffig (Ziemann et al. 2018). Mae ZIP1 yn ennyn cryn dipyn o SA ac yn actifadu PLCP mewn dail indrawn, gan nodi dolen adborth gadarnhaol wrth reoleiddio signalau ZIP1 (Ziemann et al. 2018). Fel PROPEP1, nid oes gan PS a PROZIP1 peptidau signal canonaidd.
Yn nodedig, mae SlPhyts a CPs yn broteasau apoplastig. Felly, gellir rhyddhau PS a PROZIP1 i fannau allgellog yn ystod difrod cellog neu trwy lwybrau cyfrinachau protein anghonfensiynol ac yna eu prosesu i aeddfedu systemin a ZIP1 mewn apoplastau. Dangoswyd bod ffytosytocinau eraill, gan gynnwys HypSys, PIP1, PIP2, a SCOOP12, hefyd yn cael eu prosesu (Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Pearce et al. 2001a), ond nid yw'r proteasau sy'n cyfryngu'r holltiad wedi'u nodi eto. Mae rhagflaenwyr HypSys, IDA, PIP1, PIP2, a SCOOP12 yn cynnwys peptidau signal nodweddiadol ac maent i fod i gael eu secretu i apoplastau. Mae'n parhau i fod yn anhysbys a yw holltiad y rhagflaenwyr hyn yn digwydd yn y cytoplasm neu'r apoplastau i ddod yn ffytosytocinau aeddfed.
Mae HypSys yn cynnwys -PPSPX- motiffau, sydd wedi'u nodi fel uned ailadroddus mewn glycoproteinau llawn hydroxyprolin, sef dosbarth mawr o broteinau adeileddol cellfur (Narvaez-Vasquez et al. 2005; Pearce et al. 2001a). Yn ddiddorol, mae rhai SCOOPs, megis SCOOP2, hefyd yn cynnwys motiff -PPSPX- (Hou et al. 2021a). Efallai y bydd y ffytosytocinau hyn yn gysylltiedig â waliau celloedd ac yn cael eu rhyddhau ohonynt, cwestiwn diddorol i'w archwilio yn y dyfodol.
Mae ffytosytocinau yn sbarduno llwybrau signalau gorgyffwrdd ac unigryw gyda MAMPs
Ar ôl canfyddiad gan PRRs cytras, mae MAMPs yn sbarduno ymatebion PTI cydgyfeiriol, gan gynnwys ffosfforyleiddiad y kinases cytoplasmig tebyg i dderbynnydd (RLCKs), dyrchafiad Ca2 sytosolig ynghyd â chrynodiad, byrstio ROS apoplastig dros dro, actifadu kinases protein a weithredir gan mitogen (MAPKs) a kinases protein dibynnol calsiwm (CDPKs), ailraglennu mynegiant genynnau amddiffyn, dyddodiad calose, cynhyrchu hormonau sy'n gysylltiedig ag imiwnedd a chydrannau gwrthficrobaidd, ac ataliad twf planhigion (DeFalco a Zipfel, 2021; Yu et al. 2017; Zhou a Zhang 2020) . Fel MAMPs, mae rhai ffytosytocinau hefyd yn ysgogi ymatebion PTI canonaidd (Ffig. 2). Er enghraifft, mae Pep1, PIP1, a SCOOP12 i gyd yn sbarduno actifadu MAPK, cynhyrchu ROS, dyddodiad calose, ac yn ysgogi mynegiant rhai genynnau marciwr PTI (Gully et al. 2019; Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Ranf et al. al. 2011; Rhodes et al. 2021). Gan fod mynegiant y ffytosytocinau a'r derbynyddion cytras hyn yn cael eu hysgogi gan MAMPs, credwyd bod y ffytosytocinau hyn yn chwyddo ymatebion MAMP. I gytuno â hyn, mae rhai ymatebion neu wrthwynebiad a achosir gan flg22- i bathogenau yn cael eu peryglu’n rhannol pan amharir ar y llwybrau signalau ffytosytocîn hyn (Gravino et al. 2017; Hou et al. 2014; Rhodes et al. 2021; Tintor et al. .2013). Mae'n werth nodi bod signalau SCOOP-MIK2 yn hybu fflg22- ond yn gwrthweithio cynhyrchiad ROS a achosir gan Pep (Rhodes et al. 2021), sy'n cymhlethu'r croessiarad rhwng signalau imiwnedd cyfryngol MAMP- a ffytosytocin.
Ar ben hynny, gallai math a dwyster yr ymatebion imiwn a achosir gan ffytosytocinau fod yn wahanol i rai MAMPs. Mae'r anwythiad imiwnedd hefyd yn wahanol rhwng gwahanol ffytosytocinau, a all gyfrannu at arallgyfeirio a phenodoldeb imiwnedd planhigion. Er enghraifft, mae Pep1 a SCOOP12, fel flg22, yn achosi ffosfforyleiddiad RLCK BOTRYTIS-INUCED KINASE 1 (BIK1) ac yn actifadu ymatebion imiwn dibynnol BIK, tra bod PIP1 i'w weld yn ysgogi ymatebion imiwn trwy ddull annibynnol BIK (Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Liu et al. 2013; Tintor et al. 2013). Yn ogystal, mae Pep1 a SCOOP12 yn achosi ymateb imiwn cryf mewn gwreiddiau ond ymateb gwan mewn dail o gymharu â flg22 (Hou et al. 2021a; Poncini et al. 2017). Gall SCOOPs achosi brownio gwreiddiau, ffenoteip sy'n debygol o ymwneud ag addasiadau cellfur ac imiwnedd gwreiddiau, na chafodd ei adrodd ar gyfer flg22 neu Pep1 (Felix et al. 1999; Hou et al. 2021a; Huffaker et al. 2006). Mae Pep1 hefyd yn actifadu rhwydweithiau genynnau gwahanol o flg22 mewn gwahanol fathau o gelloedd o wreiddiau (Rich-Griffin et al. 2020).
Mae'r hormonau amddiffyn planhigion SA, ethylene (ET) / asid jasmonig (JA) yn gweithredu'n elyniaethus mewn planhigion yn erbyn pathogenau biotroffig a necrotroffig, ac mae pob un o'r tri hormon yn chwarae rhan gydgysylltiedig wrth reoleiddio PTI a ysgogwyd gan flg22/elf (Kim et al). .2014). Mae penodoldeb signalau imiwnedd a reoleiddir ffytosytocin hefyd yn cydberthyn â'r hormonau hyn sy'n gysylltiedig ag imiwnedd. Er enghraifft, dangoswyd bod PIP1 a ZIP1 yn actifadu llwybr signalau yr SA ac yn cyfrannu at bathogenau biotroffig (Hou et al. 2019b; Ziemann et al. 2018). Mewn cyferbyniad, mae PSK, PSY1, a RALF yn actifadu llwybr signalau JA i wella ymwrthedd planhigion i bathogenau necrotroffig a/neu gyfaddawdu ymwrthedd planhigion i bathogenau hemibiotroffig (Guo et al. 2018; Mosher et al. 2013). Yn ddiddorol, gall Pep1 actifadu llwybrau signalau SA ac ET/JA a hyrwyddo ymwrthedd planhigion i bathogenau biotroffig a necrotroffig (Liu et al. 2013; Ross et al. 2014; Tintor et al. 2013; Yamaguchi et al. 2010). Yn ogystal, mae rhai ffytosytocinau hefyd yn rheoleiddio imiwnedd planhigion trwy groessiarad â rhai llwybrau signalau hormonau eraill. Er enghraifft, mae PSK yn cychwyn ymwrthedd auxin-ddibynnol i B. cinerea mewn tomatos (Zhang et al. 2018), ac mae RALF yn atal signalau ABA er bod rôl yr ataliad hwn mewn imiwnedd planhigion yn dal i gael ei archwilio (Chen et al. 2016; Yu et et al. al. 2012).
Mae signalau Phytocytokine yn modiwleiddio sefydlogrwydd a chynulliad cymhleth PRR
Mae'r derbynyddion plasma sy'n byw yn bilen y ddau ffytocytokines a MAMPs a'u cyd-dderbynyddion BAK1/SERK4 a rennir yn darparu llwyfan ar gyfer y rheoliadau cydgysylltiedig rhwng derbynyddion ffytocytocin a MAMP (Ffig. 2). Gall ffytosytocinau a derbynyddion cytras fodiwleiddio cydosod a signalau derbynyddion MAMP. Mae FER yn ffurfio cyfadeilad gydag EFR/FLS2 a BAK1 ac mae'n hyrwyddo cynulliad cymhleth a achosir gan elf18/flg rhwng EFR/FLS2 a BAK1 mewn signalau PTI sy'n cryfhau o'r fath (Stegmann et al. 2017). Mae canfyddiad RALF23 gan FER yn atal y ffurfiant cymhleth EFR/FLS a achosir gan ligand2-BAK1 (Stegmann et al. 2017). Gall RALF23 reoleiddio swyddogaeth FER mewn goddefgarwch halen yn negyddol trwy gymell ei fewnoli (Zhao et al. 2018), gan godi posibilrwydd bod RALF23 yn lleihau'r signalau PTI yn debygol trwy fecanwaith tebyg. Yn ddiddorol, mae RALF17, sy'n wahanol i REALF23, yn hyrwyddo cynhyrchu ROS wedi'i ysgogi gan elf trwy FER (Stegmann et al. 2017). Gall RALF17 gryfhau'r cynulliad cymhleth wedi'i gyfryngu gan FER rhwng EFR a BAK1 trwy gystadlu â RALF23 am rwymo FER. Fodd bynnag, mae'r mecanwaith sy'n sail i RALF23 a RALF17 gyferbyn â modiwleiddio'r signalau cyfryngol cymhleth PRR yn aneglur o hyd.
Yn ogystal, mae homologau agosaf FER, ANXUR1 (ANX1) ac ANX2 hefyd yn gysylltiedig â FLS2 a BAK1 (Mang et al. 2017). Yn yr un modd, mae canfyddiad flg22 gan FLS2 yn hyrwyddo cysylltiad ANX1 â BAK1. Fodd bynnag, mae ANX1 yn rheoleiddio ffurfiant cymhleth flg22-FLS2-BAK1 a achosir ac ymatebion PTI planhigion yn negyddol (Mang et al. 2017). Byddai'n ddiddorol profi yn y dyfodol a yw FER ac ANX1 yn cystadlu â'i gilydd am eu cysylltiad â'r cyfadeilad FLS2-BAK1 naill ai i wella neu leddfu ymatebion PTI ac a yw'r cydbwysedd FER-ANX hwn o dan reolaeth gwahanol peptidau RALF. Mae RGI3 yn ffurfio cyfadeilad a achosir gan flg gyda FLS2, sy'n awgrymu bod RGI3 yn rhan o'r llwyfan signalau PRR wedi'i actifadu (Stegmann et al. 2021). Yn ddiddorol, mae canfyddiad RGF9/GLV2 gan dderbynyddion RGI yn cynyddu digonedd FLS2 ac felly'n hyrwyddo allbwn signalau FLS2 (Ffig. 2) (Stegmann et al. 2021). Bydd yn ddiddorol ymchwilio i'r berthynas bosibl rhwng helaethrwydd FLS2 a chysylltiad RGI3- FLS2. Mae digonedd FLS2 yn cael ei reoleiddio gan ddau lygas E3 planhigion U-box protein 12 (PUB12) a PUB13- ubiquitination cyfryngol (Lu et al. 2011), sy'n codi'r posibilrwydd bod RGI3 yn ymyrryd â ubiquitination cyfryngol PUB12/PUB o FLS2.
Modiwleiddio imiwnedd planhigion trwy ddynwared ffytocytocin wedi'i amgodio gan bathogen
Er bod ffytosytocinau yn cael eu hystyried yn foleciwlau signalau planhigion-benodol, mae rhai homologau ffytocytocin neu ddilyniannau tebyg i ffytosytocin i'w cael mewn microbau, yn enwedig mewn ffyngau pathogenig planhigion, bacteria, a nematodau parasitig. Fel ffytosytocinau mewn planhigion, mae'r rhan fwyaf o'r dilyniannau tebyg i ffytocytokine microbaidd yn deillio o'r C-termini o broteinau rhagflaenol gyda pheptid signal N-terminal. Mae'r dilyniannau tebyg i ffytosytocinau hyn sydd wedi'u hamgodio â phathogenau yn cael eu cydnabod gan yr un derbynyddion ac yn actifadu llwybrau tebyg â'r ffytosytocinau cyfatebol mewn planhigion, ac fe'u hystyrir yn ddynwaredwyr ffytosytocin (Ronald a Joe 2018). Mae'r dynwared ffytocytokine microbaidd fel arfer yn gweithredu fel ffactorau ffyrnigrwydd i hyrwyddo pathogenedd pathogen trwy herwgipio prosesau cellog sy'n cael eu cyfryngu gan ffytosytocin. Fodd bynnag, canfuwyd yn ddiweddar bod rhai o'r motiffau tebyg i ffytosytocin hyn yn gallu ysgogi ymatebion imiwn planhigion a thybir eu bod yn MAMPs posibl (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021).
Mae ymwrthedd Xanthomonas Rice 21 (XA21), sef PRR tebyg i LRRRLK, yn adnabod peptid synthetig 21-aa gyda gweddillion tyrosin sylffedig sy'n deillio o derfynfa C RaxX (RaxX21-sY) o'r pathogen bacteriol X. oryzae pv. oryzae (Xoo) straen PXO99, ac yn actifadu ymatebion imiwn ar gyfer ymwrthedd sbectrwm eang i Xoo (Pruitt et al. 2015; Song et al. 1995). Mae straen Xanthomonas heb raxX yn cael ei amharu yn ei allu i heintio reis heb XA21, sy'n awgrymu bod RaxX yn ffactor ffyrnigrwydd. Mae RaxX yn brotein bach gyda pheptid signal N-terminal a ragwelir, sy'n cael ei gadw'n fawr mewn llawer o rywogaethau Xanthomonas (Pruitt et al. 2015). Dangosodd dadansoddiad dilyniant fod RaxX21 yn debyg i'r phytocytokine PSY1 (Amano et al. 2007; Pruitt et al. 2017; Pruitt et al. 2015). Fel PSY1, mae peptidau RaxX o rywogaethau Xanthomonas amrywiol yn hyrwyddo ymestyn gwreiddiau planhigion, gan awgrymu bod RaxX yn ddynwared swyddogaethol o PSYs planhigion.
Tybiwyd bod RaxX{0}}sY yn targedu derbynnydd PSYs sydd wedi'i leoli ar wyneb celloedd planhigion i gynyddu tueddiad planhigion i straenau Xanthomonas. Er bod PSY1R wedi'i awgrymu i fod yn dderbynnydd posibl PSY1 yn Arabidopsis (Amano et al. 2007), mae mutants psy1r yn dal i fod yn ymatebol i PSYs a RaxX21-sY (Pruitt et al. 2017), gan awgrymu bod un ychwanegol gall derbynnydd(derbynyddion) fod yn gysylltiedig. Yn wahanol i RaxX21-sY, nid yw peptidau PSY yn actifadu imiwnedd cyfryngol XA (Pruitt et al. 2017). Mae hyn yn awgrymu bod XA21 yn dderbynnydd a ddatblygwyd yn ddiweddar i adnabod RaxX21-sY yn benodol a sbarduno ymwrthedd planhigion i bathogenau sy'n cynnal RaxX.
Mae aliniadau dilyniant yn dangos bod homologau RALF nid yn unig yn cael eu dosbarthu'n eang mewn planhigion ond hefyd ar draws ffytopathogenau pellenegol, megis ffyngau Fusarium pathogenig ac Actinobacteria (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Wood et al. 2020). Mae'r proteinau tebyg i RALF hefyd yn bresennol mewn rhywogaethau lluosog o nematodau gwraidd-clym (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). Mae'r homologau microbaidd RALF hyn yn arddangos nodweddion dilyniant tebyg iawn â RALFs planhigion, gan gynnwys peptid signal N-terminal a phedwar gweddillion cystein tra chadw (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). Dangoswyd bod rhai peptidau tebyg i RALF pathogen yn dynwared RALF planhigion ac yn modiwleiddio ymatebion cyfryngol FER, gan ffafrio proses heintio pathogenau. Er enghraifft, mae'r ffwng sy'n heintio gwreiddiau F. oxysporum yn cyfrinachu dynwared RALF swyddogaethol (F-RALF) i gymell alkalization allgellog trwy dargedu FER yn uniongyrchol i ffafrio lluosi ffwngaidd (Masachis et al. 2016). Yn yr un modd, mae'r nematod gwraidd-gwlwm Meloidogyne incognita yn cynnwys dau enyn tebyg i RALF (MiRALF1 a MiRALF3), sy'n dynwared RALF gwesteiwr i rwymo FER, a thrwy hynny drin signalau wedi'u cyfryngu gan FER i hyrwyddo parasitiaeth M. incognita (Zhang et al. 2020b). Felly, mae FER yn cynrychioli targed ffyrnigrwydd y ffactorau microbaidd tebyg i RALF. Yn ddiweddar, adroddwyd bod dau FER homologaidd CrRLK1L LETUM1 (LET1) a LET2 yn actifadu'r parth ail-rwymo-rhwymo niwcleotid-gyfoethog leucine (NLR) - atalydd derbynnydd imiwn o mkk1 mkk2 2 (SUMM2)-imiwnedd cyfryngol a marwolaeth celloedd ( Huang et al. 2020; Liu et al. 2020a). Gallai RALFs neu foleciwlau cysylltiedig fod yn ligandau posibl LET1/LET2 wrth reoleiddio actifadu SUMM2. Mae'n demtasiwn i ddyfalu y gall RALFs neu ddynwared ffytosytocîn eraill weithredu fel ffactorau "amharedd" i actifadu imiwnedd wedi'i gyfryngu gan NLR.
Er bod y rhan fwyaf o ddilyniannau tebyg i RALF a nodir mewn pathogenau yn agos at Arabidopsis RALF1, mae RALF wedi'i amgodio â phathogenau yn dynwared â RALF planhigion heb darddiad esblygiadol ymddangosiadol â'r dadansoddiadau ffylogenetig (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). Yn nodedig, mae dilyniannau tebyg i RALF a geir yn genomau'r pathogen poplys cerddoriaeth Sphaerulina a Septoria populicola yn perthyn yn agos i enyn RALF poplys (Thynne et al. 2017). Mae'r arsylwadau hyn yn awgrymu y gallai pathogenau fod wedi caffael genynnau RALF trwy drosglwyddo genynnau llorweddol o'u planhigion cynnal. Gan fod chwiliwr(au) proteinaidd anhysbys sydd wedi'u hynysu o straenau Fusarium yn actifadu ymatebion PTI wedi'u cyfryngu gan MIK, rhagwelir y bydd analog(au) swyddogaethol o SCOOPs yn cael ei amgodio gan genomau Fusarium (Coleman et al. 2021). Datgelodd chwyth-chwilio gydag Arabidopsis SCOOPs fod rhai motiffau tebyg i SCOOP (SCOOPL) yn bodoli mewn gwahanol deuluoedd o broteinau mewn straenau Fusarium (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021). Fodd bynnag, yn wahanol i ddynwared ffytosytocîn clasurol, mae'n ymddangos bod yr holl SCOOPLs hyn wedi'u dosbarthu mewn proteinau sy'n perthyn i wahanol deuluoedd. Er enghraifft, mae un o'r SCOOPLs Fusarium yn lleoleiddio yn N-terminus rheolydd trawsgrifio tybiedig sydd wedi'i gadw mewn straeniau Fusarium (Hou et al. 2021a); mae Fusarium SCOOPL arall yn bresennol yn y terminws C o topoisomerase DNA (Rhodes et al. 2021).
Yn ogystal, mae SCOOPLs hefyd yn bodoli mewn protein swyddogaeth anhysbys a gedwir mewn Comamonadaceae bacteriol (Hou et al. 2021a). Yn bwysig, mae peptidau synthetig sy'n cyfateb i rai o'r SCOOPLs hyn yn Fusarium a Comamonadaceae yn weithredol wrth actifadu ymatebion imiwn dibynnol MIK2- a/neu BAK1/SERK4-, er bod y gweithgareddau'n wannach nag Arabidopsis SCOOPs (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021). Fe wnaeth cnocio SCOOPL yn F. oxysporum 5176 wella pathogenedd ffwngaidd Arabidopsis (Hou et al. 2021a). Felly, gall SCOOPLs weithredu fel MAMPs, yn hytrach na ffactorau ffyrnigrwydd, i actifadu ymatebion PTI wedi'u cyfryngu gan MIK{8}BAK1/SERK4-.
O'i gymharu â dosbarthiad eang SCOOPLs mewn ffwngaidd Fusarium spp. a Comamonadaceae bacteriol, dim ond mewn planhigion Brassicaceae y mae SCOOPs planhigion yn bresennol ac maent yn cael ehangiad sylweddol o enynnau (Gully et al. 2019). Mae hyn yn awgrymu y gallai SCOOPs planhigion fod wedi esblygu'n hwyrach na SCOOPLs microbaidd. Yn ogystal, mae dadansoddiad ffylogenetig yn dangos y gallai motiffau peptid o Arabidopsis SCOOPs, Fusarium, a Comamonadaceae SCOOPLs fod wedi esblygu'n annibynnol (Hou et al. 2021a). Ar ben hynny, mae SCOOPs planhigion yn deillio o broteinau rhagflaenydd peptid bach, tra bod SCOOPs Fusarium a Comamonadaceae yn byw mewn proteinau sy'n perthyn i deuluoedd gwahanol. Mae'r gwahaniaeth rhwng teuluoedd protein sy'n cynnal SCOOP/SCOOPL hefyd yn awgrymu y gallai SCOOPs a SCOOPLs fod wedi datblygu'n gydgyfeiriol ond eu bod yn annhebygol oherwydd trosglwyddiadau genynnau llorweddol. Felly, rhagwelir y gallai SCOOPs planhigion fod wedi datblygu'n gydgyfeiriol i ddynwared SCOOPLs microbaidd a chynyddu imiwnedd a ysgogir gan SCOOPL (Hou et al. 2021a).
Sylwadau a safbwyntiau i gloi
Darganfuwyd bod signalau peptid mewndarddol planhigion yn ymwneud â rheoleiddio imiwnedd planhigion ers amser maith. Diffiniwyd y peptidau immunomodulatory hyn yn ddiweddar fel "phytocytokines", term sy'n deillio o "cytokines" fel grŵp o beptidau sy'n gweithredu yn y system imiwnedd metazoan. Mae cynnydd diweddar wedi datgelu bod ffytosytocinau, fel cytocinau, yn cael eu cynhyrchu a'u rhyddhau i adrannau allgellog pan fydd planhigion yn profi goresgyniadau pathogen; Mae ffytosytocinau, fel MAMPs a DAMPs, yn cael eu cydnabod gan dderbynyddion plasma-leoledig i ysgogi ymatebion PTI canonaidd neu reoleiddio imiwnedd planhigion trwy fecanwaith signalau unigryw. Fodd bynnag, mae mwy o ffytosytocinau a'u derbynyddion cytras yn dal i aros i gael eu hadnabod mewn planhigion, yn enwedig mewn cnydau. Mae'r penodoldeb swyddogaethol a'r cydlyniad rhwng gwahanol ffytosytocinau Mewn-deuluol a rhyng-deuluol yn parhau i fod yn anhysbys i raddau helaeth. Mae angen ymdrechion yn y dyfodol i ddehongli sut mae ffytosytocinau yn arbenigo mewn ymwrthedd planhigion i ddosbarth o bathogenau a sut mae ffytosytocinau gwahanol yn cydgysylltu i gyflawni sbectrwm eang o ymwrthedd planhigion.
Mae nifer o ddilyniannau tebyg i ffytosytocin wedi'u nodi mewn microbau. Mae'n ymddangos bod y ffytosytocinelikes hyn sydd wedi'u hamgodio gan ficrobau yn gweithredu fel ffactorau ffyrnigrwydd neu MAMPs i leddfu neu actifadu imiwnedd planhigion. Yn ogystal, mae llawer o ffytosytocinau yn cael eu gweld gan dderbynyddion sydd wedi'u cau'n esblygiadol i dderbynyddion rhai MAMPs proteinaidd. Mae'n awgrymu perthnasedd esblygiadol rhwng signalau ffytosytocîn a signalau MAMP. Mae'n bosibl y bydd dadansoddiad systematig a chymharol o hoff ffytosytocin mewn microbau ar lefel genom yn taflu goleuni newydd ar esblygiad imiwnedd planhigion. Yn ddiweddar dangoswyd bod PTI ac imiwnedd wedi'i ysgogi gan effeithydd (ETI), dwy haen o lwybrau imiwnedd planhigion, yn cryfhau ei gilydd (Ngou et al. 2021; Yuan et al. 2021). Bydd yn ddiddorol pennu cyfranogiad posibl ffytosytocinau yn ETI planhigion, ac a allai signalau ffytosytocîn weithredu fel pwynt cyswllt rhwng PTI planhigion ac ETI. Yn olaf, mae rhai ffytosytocinau imiwnolegol hefyd yn gweithredu mewn prosesau datblygiadol a goddefgarwch planhigion i straen anfiotig amrywiol. Mae angen ymchwilio i'r mecanweithiau moleciwlaidd sy'n sail i groessiarad signalau rhwng ffytosytocineiddio prosesau ffisiolegol gwahanol. Bydd mynd i'r afael â'r cwestiynau hyn yn gwella ein dealltwriaeth o swyddogaethau ffytosytocin ac yn egluro sut mae planhigion yn integreiddio gwahanol ymatebion i straen trwy signalau ffytosytocin.
Diolchiadau
Ymddiheurwn i'r rhai nad yw eu gwaith yn cael ei ddyfynnu oherwydd cyfyngiadau gofod.
Cyfraniadau awduron
Cyfrannodd yr holl awduron at ysgrifennu'r erthygl. Darllenodd yr awduron y llawysgrif derfynol a'i chymeradwyo.
Ariannu
Cefnogwyd y gwaith gan y Sefydliad Gwyddoniaeth Cenedlaethol (NSF) (IOS1951094) a'r Sefydliadau Iechyd Cenedlaethol (NIH) (R01GM092893) i PH, Sefydliad Gwyddoniaeth Naturiol Talaith Shandong (ZR2020MC022) a Phrosiect Technoleg Arloesi Ieuenctid Ysgol Uwch yn Shandong Talaith (2020KJF013) i SH Nid oes gan yr asiantaethau ariannu unrhyw rôl yn y gwaith o gynllunio'r astudiaeth a chasglu, dadansoddi a dehongli data ac ysgrifennu'r llawysgrif.
Argaeledd data a deunyddiau
Ddim yn berthnasol.
Datganiadau
Diddordebau cystadleuol
Awdur Mae PH yn aelod o'r Bwrdd Golygyddol ac nid oedd yn rhan o adolygiad y cyfnodolyn o'r llawysgrif hon na phenderfyniadau'n ymwneud â'r llawysgrif hon.
Cyfeiriadau
1. Amano Y, Tsubouchi H, Shinohara H, Ogawa M, Matsubayashi Y (2007) Tyrosinesulfated glycopeptide sy'n ymwneud â lluosogi cellog ac ehangu yn Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 104(46):18333–18338.
2. Banchereau J, Pascual V, O'Garra A (2012) O IL-2 i IL-37: sbectrwm ehangol cytocinau gwrthlidiol. Nat Immunol 13(10):925–931.
3. Beloshistov RE, Dreizler K, Galiullina RA, Tuzhikov AI, Serebryakova MV, Reichardt S, Shaw J, Taliansky ME, Pfannstiel J, Chichkova NV, Stintzi A, Schaller A, Vartapetian AB (2018) Phytaspase-mediated rhagflaenydd prosesu ac aeddfedu o'r systemin hormon clwyf. Ffytol Newydd 218(3):1167–1178.
4. Blackburn MR, Haruta M, Moura DS (2020) Ugain mlynedd o gynnydd yn yr ymchwiliad ffisiolegol a biocemegol i peptidau RALF. Planhigion Ffisiol 182(4):1657–1666.
5. Butenko MA, Patterson SE, Grini PE, Stenvik GE, Amundsen SS, Mandal A, Aalen RB (2003) Mae inflorescence diffygiol mewn crawniad yn rheoli crawniad organau blodeuog yn Arabidopsis ac yn nodi teulu newydd o ligandau tybiedig mewn planhigion. Cell Planhigion 15(10):2296–2307.
6. Chen J, Yu F, Liu Y, Du C, Li X, Zhu S, Wang X, Lan W, Rodriguez PL, Liu X, Li D, Chen L, Luan S (2016) Mae FERONIA yn rhyngweithio ag ABI{{2 }} teipiwch ffosffatasau i hwyluso traws-siarad signalau rhwng asid abssisig a pheptid RALF mewn Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 113(37): E5519–E5527.
7. Chen YC, Siems WF, Pearce G, Ryan CA (2008) Chwe signal clwyf peptid sy'n deillio o un rhagflaenydd protein yn Ipomoea batatas yn gadael i actifadu mynegiant y ysigiad genyn amddiffyn. J Biol Chem 283(17):11469–11476.
8. Coleman OC, Maroschek J, Raasch L, Takken FLW, Ranf S, Huckelhoven R (2021) Mae'r kinase MIK2 derbynnydd tebyg i leucine Arabidopsis ailadroddus-gyfoethog yn elfen hanfodol o ymatebion imiwn cynnar i elicitor sy'n deillio o ffyngau. Ffytol Newydd 229(6):3453–3466.
9. Couto D, Zipfel C (2016) Rheoleiddio signalau derbynnydd adnabod patrwm mewn planhigion. Nat Parch Immunol 16(9):537–552.
10.DeFalco TA, Zipfel C (2021) Roedd mecanweithiau moleciwlaidd patrwm planhigion cynnar yn ysgogi signalau imiwnedd. Cell Mol S1097–2765(21)00598.
11. Ding Y, Wang J, Wang J, Stierhof YD, Robinson DG, Jiang L (2012) secretion protein anghonfensiynol. Tueddiadau Planhigion Gwydd 17(10):606–615
12. Engelsdorf T, Gigli-Bisceglia N, Veerabagu M, McKenna JF, Vaahtera L, Augstein F, Van der Does D, Zipfel C, Hamann T (2018) Mae'r systemau cynnal a chadw cyfanrwydd wal gell planhigion a signalau imiwnedd yn cydweithredu i reoli ymatebion straen yn Arabidopsis thaliana. Arwydd Gwyddoniaeth 11(536):eaao3070
For more information:1950477648nn@gmail.com
