Mae Cof Gweithio Yn Gymleth A Dynamig, Fel Eich Syniadau
Sep 05, 2023
Haniaethol
Cof gweithio yw lle mae meddyliau'n cael eu dal a'u trin. Am nifer o flynyddoedd, y model amlycaf oedd bod cof gweithredol yn dibynnu ar ddeinameg niwral cyflwr sefydlog. Cafodd cynrychioliad niwral ei actifadu ac yna ei ddal yn y cyflwr hwnnw. Fodd bynnag, fel sy'n digwydd yn aml, po fwyaf y byddwn yn archwilio cof gweithredol (yn enwedig gyda thechnoleg newydd), y mwyaf cymhleth y mae'n edrych. Mae darganfyddiadau diweddar yn dangos bod cof gweithio yn cynnwys mecanweithiau lluosog, gan gynnwys pyliau ysbeidiol o sbeicio. Mae atgofion hefyd yn ddeinamig, gan esblygu mewn modd sy'n dibynnu ar dasg. Gall rhythmau cortical reoli'r ddeinameg hynny, a thrwy hynny roi rheolaeth "weithredol" o'r brig i lawr dros ein meddyliau.
Mae perthynas rhwng trin ein meddyliau a'n cof, os gallwn drin ein meddyliau yn gadarnhaol, bydd gennym well meddwl a chof.
Mae meddyliau yn rym yr ydym yn ei ymgorffori, ac mae ein prosesau meddwl a'n hymddygiad yn cael eu heffeithio gan feddyliau. Os caiff ein meddyliau eu meddiannu gan negyddiaeth a chynnwys negyddol, byddwn yn dod yn besimistaidd, a fydd yn effeithio ar ein meddwl a'n cof. I'r gwrthwyneb, os gallwn reoli ein meddyliau gydag ymwybyddiaeth gadarnhaol, byddwn yn gallu meddwl a chofio'n well.
O ran trin ein meddyliau, mae yna ychydig o bethau y gallwn eu gwneud. Gallwn ddod o hyd i help optimistaidd yn ein bywydau bob dydd, fel gwrando ar gerddoriaeth, darllen llyfrau ysbrydoledig, estyn allan at ffrindiau cadarnhaol, ac ati. Gallwn hefyd ysgogi ein meddyliau trwy gyfoethogi ein sylfaen wybodaeth a dysgu sgiliau newydd. Bydd y dulliau hyn yn ein helpu i ddod yn fwy craff ac yn fwy craff yn ein meddwl a'n cof.
I gloi, mae perthynas agos rhwng trin meddyliau a'r cof. Dylem drin ein meddyliau yn gadarnhaol i wella ein meddwl a'n galluoedd cof. Cyn belled â bod gennym y meddylfryd cywir a datblygu arferion da, bydd gennym fywyd iachach, hapusach a mwy llwyddiannus. Gellir gweld bod angen i ni wella cof. Gall Cistanche wella cof yn sylweddol oherwydd bod Cistanche yn ddeunydd meddyginiaethol Tsieineaidd traddodiadol gyda llawer o effeithiau unigryw, ac un ohonynt yw gwella cof. Mae effeithiolrwydd briwgig yn dod o'r gwahanol gynhwysion gweithredol sydd ynddo, gan gynnwys asid, polysacaridau, flavonoidau, ac ati. Gall y cynhwysion hyn hybu iechyd yr ymennydd mewn gwahanol ffyrdd. Mae briwgig yn feddyginiaeth lysieuol Tsieineaidd draddodiadol gyda llawer o effeithiau unigryw, ac un ohonynt yw gwella cof. Mae effeithiolrwydd briwgig yn dod o'r gwahanol gynhwysion gweithredol sydd ynddo, gan gynnwys asid, polysacaridau, flavonoidau, ac ati. Gall y cynhwysion hyn hybu iechyd yr ymennydd mewn gwahanol ffyrdd.
Cliciwch gwybod 10 ffordd i wella cof
RHAGARWEINIAD
Dros 30 mlynedd yn ôl, cof gweithio ei datrys. Roeddem wedi canfod y sail niwral ar gyfer dal eitem yn y cof gweithredol. Roedd y model yn syml. Mae ysgogiad yn ysgogi pigiad niwral yn y PFC. Mae'r gweithgaredd hwnnw'n cael ei gynnal ar ôl i'r ysgogiad ddiflannu a chaiff ei gof ei gadw mewn cof gweithredol (Miller, Erickson, & Desimone, 1996; Funahashi, Bruce, & Goldman-Rakic, 1989; Fuster & Alexander, 1971). Mae degawdau o ymchwil wedi cefnogi ac ymhelaethu ar y model hwn. Rydym bellach yn gwybod bod cynrychioliadau cof gweithredol i’w gweld mewn amrywiaeth o feysydd cortigol (Christophel, Klink, Spitzer, Roelfsema, a Haynes, 2017). Dysgon ni am rôl bwysig niwrofodylyddion (Vijayraghavan, Wang, Birnbaum, Williams, & Arnsten, 2007). Cawsom fewnwelediad i'r mecanweithiau bioffisegol a chylched sy'n cadw gweithgaredd yn uchel (Wang, 1999).
Fodd bynnag, fel sy'n digwydd fel arfer mewn gwyddoniaeth, daethom i sylweddoli bod seiliau niwral cof gweithredol yn fwy cymhleth nag yr oeddem yn meddwl yn wreiddiol. Mae technoleg newydd wedi caniatáu dealltwriaeth fanylach o gof gweithredol. Cadarnhaodd y mewnwelediadau hyn fod gweithgaredd niwral a welir yn ystod oedi cof yn chwarae rhan bwysig mewn cof gweithio. Fodd bynnag, maent hefyd yn datgelu nad yw cof gweithio yn syml cynnal cyflwr cyson, fel cylched clicied yn eich ymennydd sy'n troi ymlaen ac i ffwrdd. Mae pyliau o sbeicio yn erbyn dim sbeicio. Mae yna ddeinameg a phriodweddau datblygol na ellir eu gweld ond ar lefel poblogaethau niwronau a gweithgaredd cryno miliynau o niwronau (mewn potensial maes lleol [LFPs]). At hynny, mae gwaith newydd wedi dangos bod y ddeinameg hyn yn cefnogi'r peth pwysicaf am gof gweithio: Mae o dan reolaeth "gweithredol" o'r brig i lawr. Gallwn ddewis beth i feddwl amdano a sut i feddwl amdano.
Roedd Mark Stokes yn gatalydd wrth ysgogi'r ddealltwriaeth newydd hon o gof gweithio. Yma, rydym yn adolygu ein barn ar y golwg "Stokesian" o gof gweithredol. Roedd dau fewnwelediad allweddol. Yn gyntaf, nid gweithgaredd parhaus niwronau yn unig yw cof gweithio. Mae hefyd yn “ddistaw o weithgaredd” gyda pyliau o sbeicio yn erbyn ychydig neu ddim sbeicio. Yn ystod y cyfnodau "tawel", mae'r atgofion yn cael eu dal gan fecanweithiau plastigrwydd tymor byr, fel adlais neu argraff y mae pigau'n gadael yn y rhwydwaith. Yn ail, nid yw gweithgaredd cof gweithio yn gynrychiolaeth barhaus, ddilys, o fewnbynnau synhwyraidd. Yn hytrach, mae'n ddeinamig iawn gyda chynrychioliadau sy'n newid ac yn esblygu. Nid yw'r rhain yn fewnwelediadau digyswllt. Mae deinameg tawel gweithgaredd yn cyfrannu at, ac yn gadael lle ar gyfer, priodweddau datblygol fel rhythmau osgiliadol ar amleddau gwahanol. Mae gwaith diweddar ar y rhythmau hynny wedi dal arwyddion niwral rheolaeth o'r brig i lawr.
Cofiant GWEITHIOL YW GWEITHGAREDD-TAEL
Y farn glasurol o gof gweithio yw ei fod yn cael ei gynrychioli yng ngweithgaredd parhaus niwronau o fewn pFC. Er enghraifft, pan hyfforddwyd mwncïod i gofio lleoliad gwobr (Fuster & Alexander, 1971) neu gofio lleoliad ysgogiad (Funahashi et al., 1989), canfuwyd bod niwronau mewn pFC yn donig weithgar cyhyd ag daliodd yr anifail yr eitem er cof. Roedd hyn yn cyd-fynd â'n profiad ein hunain o gof gweithio fel proses weithredol sy'n gofyn am ymdrech. Felly, yn naturiol, roedd ymchwilwyr yn tybio mai'r gweithgaredd parhaus oedd yr hyn a oedd yn cynnal cynrychioliadau dros oedi cof.
Fodd bynnag, dros y degawd diwethaf, mae archwiliad agos o weithgaredd niwral wedi canfod nad yw ymatebion niwral mewn PFC mor barhaus ag y credasom ar un adeg. Fel yr adolygwyd gan Stokes (2015), mae ymatebion niwral yn aml yn dychwelyd i lefelau "gwaelodlin" ar ôl ychydig eiliadau. At hynny, achosodd torri ar draws gwaith cynnal a chadw cof, trwy gael anifail newid yn fyr i dasg arall, i gynrychioliadau cof gweithio ddiflannu. Yna fe wnaethon nhw ailymddangos pan ailafaelodd yr anifail yn y dasg cof gweithio wreiddiol (Watanabe & Funahashi, 2014). Arweiniodd y canlyniadau hyn at y syniad y gallai mecanweithiau eraill gefnogi cynrychioliadau cof. Codwyd nifer o bosibiliadau dros y blynyddoedd diwethaf.
Yn gyntaf, gan adeiladu ar waith damcaniaethol (Mongillo, Barak, a Tsodyks, 2008), cynigiodd Stokes a chydweithwyr y gellid cynnal cof gweithio yn y plastigrwydd synaptig tymor byr (STSP). Yn y model hwn, gall cynrychioliadau niwral dros dro, fel y rhai sy'n cael eu hysgogi gan ysgogiad synhwyraidd, newid pwysau synaptig yn y rhwydwaith dros dro (ee, trwy newid crynodiad y fesigl synaptig a/neu'r derbynnydd niwrodrosglwyddydd). Credir bod y newidiadau hyn yn rhai tymor byr (o dan 1 eiliad) ond yn para'n ddigon hir i gynnal olion ysgogiad yn y cysylltedd o fewn y rhwydwaith dros oedi cof. Mewn geiriau eraill, mae sbeicio yn gadael "argraff" yn y rhwydwaith a all gynnal y cof rhwng sbeicio.
Wrth gwrs, un anhawster cynhenid wrth brofi'r ddamcaniaeth hon yw na allwn arsylwi pwysau synaptig yn uniongyrchol yn yr ymennydd sy'n ymddwyn - mae ein holl ddulliau yn canfod gweithgaredd niwral. I fynd o gwmpas hyn, datblygodd labordai Stokes a Postle ddull clyfar o fesur y newidiadau synaptig—"ping" y system gydag ysgogiad gweledol llachar (Wolff, Jochim, Akyürek, & Stokes, 2017) neu guriad TMS (Rose et al). ., 2016). Os yw'r cof yn cael ei storio mewn newidiadau synaptig tymor byr, yna dylai'r ymateb niwral a achosir gan yr ysgogiad / curiad y galon newid fel swyddogaeth yr hyn sy'n cael ei gadw yn y cof. Mewn geiriau eraill, dylai'r pwls "ail-ysgogi" y cof. Yn gyson â'r model mud gweithgaredd, ni ellid dadgodio'r eitem yn y cof (gydag EEG neu fMRI) cyn y curiad. Fodd bynnag, gallai'r cof gael ei ddadgodio yn yr ymateb niwral yn dilyn yr ysgogiad gweledol / pwls TMS. Er nad ydynt yn eithrio esboniadau amgen yn gyfan gwbl, mae'r astudiaethau hyn yn darparu'r prawf cyntaf o ffurf tawel gweithgaredd ar gof.
Mae'n bosibl nad STSP yw'r unig fecanwaith tawelu gweithgaredd sydd ar waith mewn tasgau cof gweithio. Mae cof episodig hirdymor yn chwarae rhan bwysig wrth gefnogi cof gweithio (Beukers, Buschman, Cohen, a Norman, 2021; Sutterer, Foster, Serences, Vogel, & Awh, 2019). Fodd bynnag, un cyfyngiad o gof hirdymor yw ei fod yn dioddef o "ymyrraeth ragweithiol." Mae'r ymyrraeth hon yn digwydd pan fo dau atgof yn debyg, sy'n ei gwneud hi'n anodd gwahaniaethu rhwng cof cyfredol a'r gorffennol diweddar (ee, y treial ymddygiad blaenorol). Mae gwaith damcaniaethol yn awgrymu y gallai cof episodig liniaru ymyrraeth trwy storio’r cyd-destun y digwyddodd y cof ynddo (DuBrow, Rouhani, Niv, a Norman, 2017; Mensink & Raaijmakers, 1988). Gallai gwybodaeth cyd-destun o’r fath ddarparu marciwr unigryw i ddidoli a gwahaniaethu rhwng gwahanol atgofion, gan eu cadw rhag ymyrryd â’i gilydd (Beukers et al., 2021). Yn y modd hwn, gallai cof hirdymor ddarparu mecanwaith tawel gweithgaredd arall i gefnogi cof gweithio. Yn gyson â hyn, mae gwaith diweddar wedi canfod bod ymyrraeth ragweithiol gryfaf mewn treialon lle mae'n rhaid i gyfranogwyr gofio nifer fawr o eitemau (sy'n debygol o fod yn fwy na chynhwysedd cof gweithio; Oberauer & Awh, 2022). Mae hyn yn awgrymu y gall cyfranogwyr ymgysylltu â chof hirdymor dim ond pan fydd yn ddefnyddiol ychwanegu at y cof gweithio.
At ei gilydd, mae'r canlyniadau hyn yn awgrymu bod yr ymennydd yn defnyddio mecanweithiau lluosog i gynnal gwybodaeth yn y cof gweithredol. Mae hyn yn gwneud synnwyr - mae cynnal atgofion tymor byr o fewnbynnau synhwyraidd yn hanfodol i wybyddiaeth, gan ganiatáu iddo dorri'n rhydd o'r byd uniongyrchol. Efallai y bu pwysau esblygiadol cryf i ddatblygu mecanweithiau lluosog ar gyfer cynnal gwybodaeth yn y cof gweithredol. Er enghraifft, mae gwaith modelu diweddar wedi dangos y gall STSP wneud cof gweithio yn fwy cadarn. Hyfforddodd Kozachkov a chydweithwyr (2022) rwydweithiau niwral cylchol artiffisial (RNNs) gyda a heb STSP i gyflawni tasg cof gweithio gwrthrych. Roedd y ddau RNN gyda a heb STSP yn gallu cynnal atgofion, hyd yn oed yn wyneb gwrthdynnwr. Fodd bynnag, roedd RNNs gyda STSP yn fwy cadarn i sŵn a diraddio rhwydwaith nag RNNs heb STSP. Ymhellach, roedd RNNs gyda STSP yn dangos gweithgaredd a oedd yn debyg i'r hyn a welwyd yng nghortecs primat nad yw'n ddynol yn cyflawni'r un dasg. Roedd RNNs heb STSP yn fwy artiffisial ac yn llai tebyg i ymennydd. Yn fyr, mae STSP, a mecanweithiau tawel actif eraill, yn gwneud i rwydweithiau cof gweithredol weithio'n well. Nesaf, byddwn yn trafod sut mae cof gweithio hefyd yn ddeinamig.
COF GWAITH YN DYNAMIC
Y farn glasurol o gof gweithio yw ei fod yn gynrychiolaeth sefydlog o fewnbynnau synhwyraidd diweddar. Daeth gwaith gan Fuster, Goldman-Rakic, ac eraill o hyd i niwronau mewn pFC a oedd yn ymateb i ysgogiadau gweledol ac yna'n cynnal gweithgaredd sbeicio dros oedi dilynol yn y cof (Miller et al., 1996; Funahashi et al., 1989; Fuster & Alexander, 1971) . Fodd bynnag, mae gwaith mwy diweddar wedi dangos bod cof gweithredol yn fwy deinamig nag a feddyliwyd unwaith. Mae recordiadau mwy newydd ar raddfa fawr o boblogaethau niwronau wedi ein galluogi i ddadgodio gwybodaeth niwral gyda llawer mwy o sensitifrwydd na'r dull un-electrod blaenorol (King & Dehaene, 2014; Meyers, Freedman, Kreiman, Miller, & Poggio, 2008). Os yw cynrychioliadau'n sefydlog, yna dylai datgodiwr sydd wedi'i hyfforddi ar gynrychioliadau niwral ar un adeg mewn amser allu dadgodio'r cynrychioliad ar eiliad arall mewn amser. Fel arall, os yw cynrychioliadau'n ddeinamig, yna dylai'r datgodiwr fethu â chyffredinoli dros amser. Gan ddefnyddio'r dull hwn, dangosodd Stokes a chydweithwyr (2013) fod cynrychioliadau cof yn ddeinamig iawn. Nid oedd datgodwyr a hyfforddwyd i ddadgodio hunaniaeth yr ysgogiad gweledol pan oedd yn weladwy yn gallu dadgodio cof yr un ysgogiad hwnnw, hyd yn oed dim ond 250 msec i'r oedi cof. Mae hyn yn awgrymu, ar lefel y boblogaeth, bod y codau niwral ar gyfer mewnbynnau synhwyraidd ac atgofion yn wahanol. Gwelwyd canlyniadau tebyg mewn cnofilod (Harvey, Coen, & Tank, 2012). Yn ddiddorol, canfu Stokes a chydweithwyr, ar ôl ychydig gannoedd o filieiliadau, fod y gynrychiolaeth wedi sefydlogi (Spaak, Watanabe, Funahashi, & Stokes, 2017). Yna, tua diwedd y cyfnod oedi, pan oedd yr anifail yn paratoi i ymateb, daeth y gynrychiolaeth niwral eto yn ddeinamig.
Gan adeiladu ar y gwaith hwn, canfu Panichello a Buschman (2021) fod deinameg mewn cof gweithredol o dan reolaeth wybyddol. Perfformiodd mwncïod dasg a oedd yn gofyn iddynt gofio lliw dau sgwâr (Ffigur 1A). Ar ôl oedi cof, cafodd y mwncïod eu ciwio i ddewis un o'r ddau sgwâr ac yna, ar ôl ail oedi cof, adroddwyd lliw y sgwâr gosod trwy saccading i'r lliw cyfatebol ar olwyn lliw. Yn gyson â gwaith blaenorol, roedd cynrychiolaeth y cof yn pFC yn ddeinamig. Yn ddiddorol, roedd sut y newidiodd cynrychiolaeth y cof yn dibynnu ar a gafodd ei ddewis ar gyfer ymateb (neu ei anghofio).
Yn ystod yr oedi cof cyntaf (cyn dewis), cafodd lliw pob eitem ei amgodio'n sefydlog fel cylch, gan ffurfio dwy olwyn lliw yn y gofod niwral (wedi'i sgemateiddio yn Ffigur 1B, chwith). Yn ddiddorol, roedd cylch pob eitem yn bodoli yn ei "is-ofod" annibynnol ei hun o weithgaredd niwral. Fodd bynnag, newidiodd hyn pan ddewiswyd cof. Symudodd y fodrwy sy'n cynrychioli lliw yr eitem a ddewiswyd o'i is-ofod annibynnol i is-ofod "targed" newydd (Ffigur 1B, ar y dde). Roedd yr isofod targed hwn yr un peth ar gyfer y ddwy eitem. Pan ddewiswyd Cof 1, symudodd ei gynrychiolaeth i'r is-ofod targed, a phan ddewiswyd Cof 2, symudodd i'r un is-ofod. Mewn geiriau eraill, roedd deinameg y cof yn dibynnu ar ba gof a ddewiswyd: ysgogodd Dewis Cof 1 un set o ddeinameg a symudodd Cof 1 o'i is-ofod annibynnol i'r is-ofod targed, tra bod dewis Cof 2 wedi arwain at set wahanol o ddeinameg a drawsnewidiodd y cynrychioli Cof 2 i'r is-ofod targed.
Mae'r canlyniadau hyn yn dangos bod deinameg mewn cof gweithredol o dan reolaeth wybyddol. Ond, i ba ddiben? Mae'r is-ofodau annibynnol a welwyd yn ystod yr oedi cof cyntaf yn gwneud synnwyr - tasg yr anifail yw cofio lliw pob sgwâr ar wahân, sy'n cael ei hwyluso gan yr is-ofodau annibynnol (Libby & Buschman, 2021). Fodd bynnag, ar ôl dewis, mae tasg yr anifail yn newid. Nawr, rhaid iddynt adrodd ar liw'r eitem a ddewiswyd, ni waeth a oedd yn arfer bod yn Cof 1 neu 2. Gall hyn esbonio'r ddeinameg a welwyd yn y cof gweithredol. Pan ddewisir Cof 1, mae'r ddeinameg yn "symud" cynrychiolaeth Cof 1 i'r is-ofod targed (ac i'r gwrthwyneb ar gyfer Cof 2). Nawr bod yr eitem a ddewiswyd yn yr is-ofod targed cyffredin, gall cylchedau i lawr yr afon ddefnyddio'r cynrychioliad hwn i yrru ymateb yr anifail, waeth pa gof a ddewiswyd. Yn y modd hwn, gall rheolaeth wybyddol ysgogi gwahanol ddeinameg i gefnogi gwahanol dasgau gwybyddol.
Gallai'r un model hwn esbonio'r ddeinameg a welwyd mewn astudiaethau eraill. Mae llawer o'r tasgau hyn yn ei gwneud yn ofynnol i'r ymennydd symud o brosesu ysgogiad synhwyraidd i baratoi ymateb echddygol (cyfeirir ato'n glasurol fel newid o gof ôl-weithredol i gof arfaethedig; Rainer, Rao, & Miller, 1999). Mewn geiriau eraill, nid yw cof gweithio yn cynnal cynrychiolaeth ddilys o fewnbynnau yn unig. Yn lle hynny, mae'n bodoli i gefnogi gwybyddiaeth ac ymddygiad. O'r safbwynt hwn, mae'n gwneud synnwyr y byddai cynrychioliadau cof gweithredol yn ddeinamig - maen nhw'n esblygu mewn ffordd sy'n hwyluso'r dasg dan sylw.
MAE COF GWEITHIO YN RHYTHMIC (A RHYTHMAU YN RHEOLAETH)
Mae cof gweithio o dan reolaeth o'r brig i lawr ("Gweithredol"). Gallwn ddewis beth i'w amgodio mewn cof gweithredol, gallwn drin y meddyliau hynny, a gallwn anwybyddu gwrthdyniadau a dewis peidio â meddwl y meddyliau hynny. Mae pFC yn chwarae rhan allweddol wrth reoli cof gweithio (Panichello & Buschman, 2021; Gazzaley & Nobre, 2012; Miller & Cohen, 2001). Fel y trafodwyd uchod, gall rheolaeth o'r brig i lawr ar ddeinameg niwral newid sut mae cynrychioliadau cof gweithredol yn cael eu defnyddio. Mae tystiolaeth gynyddol yn awgrymu y gall rheolaeth ddeillio o ddeinameg osgiliadol sy'n dod i'r amlwg ar lefel uwch o integreiddio - yn y LFPs. Mae LFPs yn grynodeb o weithgaredd cydlynol, osgiliadol, miliynau o niwronau. Gall y meysydd trydanol sy'n deillio o'r gweithgaredd hwn weithredu fel "rheiliau gwarchod" sy'n rheoli gweithgaredd lefel niwronau uwch-dimensiwn trwy ei sianelu ar hyd llwybrau dimensiwn isel sefydlog (Pinotsis & Miller, 2022).
The central idea is that sensory information (the contents of working memory) and control signals use different frequency bands that interact. As reviewed by Miller, Lundqvist, and Bastos (2018), recent work suggests sensory information is carried by spiking associated with bursts of gamma (>30 Hz) pŵer. Mae'r signalau rheoli o'r brig i lawr yn cael eu cario gan rythmau alffa/beta (8–30 Hz). Mae Alffa/beta yn atal gama lle bynnag maen nhw'n "gwrthdrawiad" yn y cortecs. Felly, o'r brig i lawr (alffa/beta) sy'n rheoli o'r gwaelod i fyny (gama/sbeicio). Mae Ffigur 2 yn dangos sut mae hyn yn gweithio. Mae'r alffa/beta o'r brig i lawr yn cael eu cario yn haenau dwfn y cortecs. Mae'r haenau cortigol dwfn yn cario signalau adborth i lawr yr hierarchaeth cortigol. Mae gwybodaeth synhwyraidd o'r gwaelod i fyny mewn gama/sbeicio yn cael ei chludo yn yr haenau cortigol arwynebol sy'n anfon signalau mewn modd sy'n bwydo ymlaen, i fyny'r hierarchaeth cortigol. Mae alffa/beta sy’n tarddu o’r haenau dwfn yn atal gama/sbeicio yn yr haenau arwynebol (Bastos, Loonis, Kornblith, Lundqvist, a Miller, 2018).
Er mwyn cael mynediad at gof gweithredol, mae pŵer haen ddwfn alffa/beta a/neu ei gyplu â beta haen arwynebol yn gwanhau. Mae hyn yn atal cynhyrfu niwronau haen syml yn rheolaidd, gan greu pyliau o gama a sbeicio i fewnbynnau synhwyraidd. Yn ystod cynnal a chadw cof, gall y cydbwysedd rhwng alffa/beta a gama reoli lefel y sbeicio i adnewyddu’r newidiadau pwysau synaptig o bryd i’w gilydd sy’n helpu i gynnal atgofion (Miller et al., 2018).
I ddarllen gwybodaeth o gof gweithio, mae pŵer alffa/beta/cydlyniad yn gostwng. Mae hyn yn caniatáu mwy o orstio gama a chynnydd mewn sbeicio a welir yn aml yn agos at ddiwedd oedi wrth gofio (Hussar & Pasternak, 2010; Roesch & Olson, 2005). Mae atal gama yn cynyddu sbeicio fel bod yr atgofion yn gallu rheoli ymddygiad. Gall y cydbwysedd rhwng alffa/beta a gama yn ystod yr oedi cof gadw gama ar lefel gymedrol. Y ffordd honno, nid yw sbeicio yn ennill rheolaeth dros ymddygiad yn gynamserol. Er mwyn clirio cof gweithio, mae pŵer beta / cyplu yn cynyddu. Mae hyn yn atal gama a'r pigo oedd yn cynnal y cof. Mae enghreifftiau o'r ddeinameg hyn i'w gweld yn Lundqvist a chydweithwyr (2016) a Lundqvist, Herman, Warden, Brincat, a Miller (2018).
Efallai y bydd gan y ddeinameg hyn rôl mewn llawer o swyddogaethau gwybyddol, nid cof gweithredol yn unig. Mae gama haen arwynebol ac alffa-beta haen ddwfn yn fotiff hollbresennol a welir ar draws y cortecs i gyd (Mendoza-Halliday et al., 2022; Lundqvist, Bastos, & Miller, 2020). Mae gwaith diweddar yn awgrymu bod yr un ddeinameg yn chwarae rhan mewn codio rhagfynegol (Bastos, Lundqvist, Waite, Kopell, a Miller, 2020). Gall llawer o reolaeth wybyddol ddeillio o gydbwysedd a rheolaeth y rhythmau hyn.
RHEOLAETH O'R BOP I LAWR TRWY GYFRIFIADURO GOFODOL
Hyd yn hyn, rydym wedi trafod alffa/beta fel pe bai'n signal gatio bras. Mae'n troi cof gweithio ymlaen ac i ffwrdd fel troi faucet neu switsh golau ymlaen ac i ffwrdd. Fodd bynnag, gall ei reolaeth fod yn fwy penodol, gan weithredu ar lefel cynnwys unigol y cof gweithredol. Mewn Codio Rhagfynegol, er enghraifft, mae alffa/beta yn targedu cynrychioliadau o ysgogiadau penodol yn y cortecs gweledol i atal prosesu mewnbynnau synhwyraidd a ragwelir (Bastos et al., 2020).
Mae gwaith diweddar wedi dangos bod gwybodaeth o’r brig i lawr, fel y dasg dan sylw, yn cael ei chludo gan batrymau unigryw o syncroni alffa/beta ar draws y cortecs (Antzoulatos & Miller, 2014, 2016; Buschman, Denovellis, Diogo, Bullock, & Miller, 2012 ). Mewn geiriau eraill, mae patrymau alffa/beta yn ffurfio "ensembles" niwral sy'n adlewyrchu gwybodaeth o'r brig i lawr. Yn bwysig, mae cydraniad gofodol y clytiau hyn ar y raddfa facro. Fe'i gwelir ar lefel LFPs sy'n adlewyrchu gweithgaredd cryno miliynau o niwronau. Mae'r LFPs hyn yn cydamseru ar draws milimetrau neu fwy o'r cortecs (weithiau ar draws ehangder mawr o cortecs). Y patrymau hyn a all ddarparu'r rheolaeth.
Gelwir y syniad yn "gyfrifiadura gofodol" (Lundqvist et al., 2022). Mae’n awgrymu bod patrymau pŵer a chydlyniad alffa/beta yn creu clytwaith ar raddfa macro o alffa/beta pŵer uwch yn erbyn gama pŵer uwch ar draws rhwydweithiau cortigol. Lle bynnag y mae pŵer alffa-beta yn isel, mae gama a sbeicio yn uchel, ac i'r gwrthwyneb. Mae patrymau gwahanol o alffa/beta yn arwain at wahanol batrymau gama/sbeicio. Mewn cyferbyniad, mae gwybodaeth ysgogiad (ee, cynnwys y cof gweithredol) yn cael ei chynrychioli ar raddfa llawer manylach. Mae'n cael ei gario gan batrymau gweithgaredd (a chysylltedd rhwng) niwronau unigol (yn hytrach na miliynau o niwronau). Mae gwybodaeth ysgogiad yn cael ei dosbarthu'n eang a'i hailadrodd ar draws y rhwydweithiau, fel tywod ar draws patrwm "bwrdd gwirio" ar raddfa fwy o alffa/beta a gama. Mewn geiriau eraill, mae'r cynnwys (ysgogiadau) a rheolaeth cof gweithio yn gweithredu ar raddfeydd gofodol gwahanol iawn. Mae cynrychiolaeth ysgogiad yn ddimensiwn uchel, a adlewyrchir gan batrymau pigog poblogaethau niwronau unigol. Mewn cyferbyniad, mae rheolaeth yn ddimensiwn isel, yn gweithredu ar lefel grwpiau o filiynau o niwronau trwy batrymau cydlyniad alffa-beta yn erbyn gama.
Daw rheolaeth o ble yn y gofod rhwydwaith y mynegir cynrychiolaeth ysgogiad ar hyn o bryd. Mae patrymau alffa/beta yn erbyn gama a newidiadau yn y patrymau hynny yn gyfrifiannau. Mae cymhwyso set o weithrediadau (ee, cyflawni rheolau tasg) yn cyfateb i osod patrymau macro-raddfa gwahanol o alffa/beta a gama. Gellir cyrchu a gweithredu eitemau dim ond trwy wybod eu lle yn y gofod rhwydwaith.
I ddeall sut mae hyn yn gweithio, ystyriwch dasg sy’n gofyn i anifail gofio dau wrthrych (A a B) yn y drefn y gwnaethon nhw ymddangos (cyntaf neu ail; Lundqvist et al., 2018; Warden & Miller, 2007). Ychydig cyn dangos y gwrthrych cyntaf, mae'r patrymau alffa/beta yn creu patrwm drych-ddelwedd o gama. Mae'r patrwm penodol hwnnw'n cyfateb i'r "eitem 1af." Pan fydd y gwrthrych yn ymddangos (dyweder, gwrthrych A), mae niwronau yn y clytiau gama sy'n ddetholus ar gyfer y gwrthrych hwnnw yn cael eu gweithredu, gan eu preimio (trwy STSP). Nesaf, cyn i'r ail wrthrych gael ei ddangos, mae patrwm gwahanol o alffa/beta yn sefydlu patrwm gwahanol o gama sy'n cyfateb i'r "2il eitem." Pan fydd yr ail wrthrych (dyweder gwrthrych B) yn ymddangos, mae niwronau yn y darnau gama hynny yn cael eu hactifadu a'u preimio. Er mwyn cynnal a darllen pa wrthrych oedd yn gyntaf neu'n ail, mae'r patrwm sy'n cyfateb i'r eitem gyntaf neu'r ail yn cael ei ailsefydlu. Bydd y niwronau preimio yn y clytiau gama cyfatebol yn "ffonio'n ôl" ac yn pigo'n gryfach. Er enghraifft, pan fydd y clytwaith sy'n cyfateb i'r gwrthrych cyntaf yn cael ei ailsefydlu, mae'r niwronau'n ffonio'n ôl gyda "gwrthrych A" oherwydd eu bod wedi'u preimio gan y gwrthrych hwnnw pan ymddangosodd gyntaf. Yn fyr, mae cyfrifiadura gofodol yn awgrymu bod rheolaeth cof gweithredol yn deillio o'r patrymau gweithgaredd ysbeidiol ar draws gofod rhwydwaith sy'n adlewyrchu ac yn newid gyda gofynion tasgau o'r brig i'r bôn.
Mae gwahanu cynnwys a rheolaeth i raddfeydd dimensiwn uchel yn erbyn isel yn datrys mater hollbwysig mewn llawer o fodelau rhwydwaith niwral. Mewn modelau nodweddiadol, mae rheolau'r dasg (y rheolaeth) a'r cynnwys (ee, yr eitemau a gedwir mewn cof gweithredol) wedi'u hamgodio ym manylion dimensiwn uchel y cysylltedd rhwng niwronau sy'n sbeicio. Oherwydd y diffyg gwahanu hwn, os yw rhywun am gyflwyno eitemau newydd i gof gweithredol, mae'n rhaid ailhyfforddi'r rhwydwaith. Nid ydynt yn dangos hyblygrwydd cof gweithio a welir mewn bodau dynol ac anifeiliaid. Ni all modelau rhwydwaith nodweddiadol wneud dysgu “dim ergyd” (cyffredinoli ar unwaith) y gall ymennydd go iawn ei wneud (gweler Bouchacourt & Buschman, 2019, am fodel gwahanol o hyblygrwydd; O'Reilly & Frank, 2006). Mae Cyfrifiadura Gofodol yn datrys hyn trwy wahanu rheolaeth yn erbyn cynnwys i wahanol raddfeydd cynrychiolaeth.
O safbwynt normadol, gall yr ymennydd ddefnyddio set fach (dimensiynol) o gyflyrau rheoli i addasu'n hyblyg i sefyllfaoedd newydd (MacDowell, Tafazoli, & Buschman, 2022). Er mwyn addasu i sefyllfa newydd mae angen i'r ymennydd nodi'r cyflwr rheoli sy'n briodol ar gyfer y sefyllfa bresennol. Bydd y cyflwr rheoli hwn yn pennu sut y caiff gwybodaeth ei phrosesu, ei chynnal a'i defnyddio i arwain ymddygiad yn y sefyllfa honno. Er y byddai nifer fawr o wladwriaethau rheoli dimensiwn uchel yn caniatáu rheoli ymddygiad yn fanwl gywir, byddai ei optimeiddio ar gyfer y sefyllfa bresennol hefyd yn ei gwneud hi'n anodd nodi'r cyflwr rheoli "gorau". Mewn cyferbyniad, os yw'r ymennydd yn defnyddio set fach, isel o gyflyrau rheoli, yna bydd yn haws dod o hyd i'r un gorau o'r setiau. Fodd bynnag, bydd cyflyrau rheoli dimensiwn isel o'r fath o reidrwydd yn fras ac, felly, yn amherffaith. Mae hyn yn awgrymu bod cyfaddawd rhwng gwladwriaethau rheoli dimensiwn uchel, a fyddai’n gywir ond yn araf i’w haddasu, a chyflyrau rheoli dimensiwn isel, a fyddai’n hyblyg, ond yn is-optimaidd. O ystyried hyn, gall yr ymennydd ddewis samplu nifer gyfyngedig o gyflyrau rheoli a all gydbwyso cywirdeb a hyblygrwydd (MacDowell et al., 2022).
CRYNODEB
Mae cof gweithio yn ganolog i wybyddiaeth, gan weithredu fel man gwaith lle mae meddyliau'n cael eu storio a'u trin. O ystyried ei bwysigrwydd, nid yw'n syndod bod mecanweithiau lluosog wedi esblygu i gefnogi cynnal cof gweithio. Nid yw canlyniadau clasurol sy'n dangos y cynrychioliadau parhaus o eitemau mewn cof gweithredol yn anghywir, dim ond darlun anghyflawn ydyn nhw. Mae tystiolaeth gynyddol yn pwyntio at fecanweithiau eraill a phriodweddau datblygol. Mae sail niwral cof gweithio yn gymhleth ac yn ddeinamig, yn union fel y dywedodd Mark Stokes wrthym. Yn y ddeinameg hyn yr ydym wedi cael mewnwelediad i sut yr ydym yn cadw eitemau "mewn cof" a sut mae'r meddyliau hynny'n cael eu rheoli. Nid yw cof gweithredol wedi'i ddatrys eto, ond dangosodd gwaith Mark Stokes lwybr i ni at lefel ddyfnach o ddealltwriaeth.
Diolchiadau
Cefnogwyd y gwaith hwn gan NIMH R01MH115042 (TJB) ac ONR N00014-22-1-2453, NEI 1R01EY033430, a Sefydliad JPB (EKM).
Dylid anfon ceisiadau ailargraffu at Timothy J. Buschman, Sefydliad Niwrowyddoniaeth Princeton a'r Adran Seicoleg, Prifysgol Princeton, PNI 256, Washington Road, Princeton, NJ 08544, neu drwy e-bost: tbuschma@princeton.edu.
Cyfraniadau Awdur
Timothy J. Buschman: Cysyniadoli; Ysgrifennu— drafft gwreiddiol; Ysgrifennu - Adolygu a golygu. Iarll K. Miller: Cysyniadoli; Ysgrifennu - drafft gwreiddiol; Ysgrifennu— Adolygu a golygu.
Gwybodaeth Ariannu
Earl K. Miller, Sefydliad Llygaid Cenedlaethol ( https://dx.doi.org /10.13039/100000053 ), rhif grant: 1R01EY033430. Earl K. Miller, Sefydliad JPB ( https://dx.doi.org/10 .13039/100007457 ). Earl K. Miller, Swyddfa Ymchwil y Llynges (https://dx.doi.org/10.13039/100000006), rhif grant: N00014-22-1-2453. Timothy J. Buschman, Sefydliad Cenedlaethol Iechyd Meddwl ( https://dx.doi.org/10 .13039/100000025 ), rhif grant: R01MH115042.
Amrywiaeth mewn Arferion Dyfynnu
Mae dadansoddiad ôl-weithredol o'r dyfyniadau ym mhob erthygl a gyhoeddwyd yn y cyfnodolyn hwn rhwng 2010 a 2021 yn datgelu patrwm parhaus o anghydbwysedd rhwng y rhywiau: Er bod cyfrannau'r timau awduraeth (wedi'u categoreiddio yn ôl amcangyfrif o adnabod rhywedd yr awdur cyntaf / awdur olaf) yn cyhoeddi yn y Journal of Cognitive Neuroscience (JoCN) yn ystod y cyfnod hwn oedd M(an)/M=.407, W(oman)/M=.32, M/W=.115, a W/W=.159, y cyfrannau cymaradwy ar gyfer yr erthyglau a ddyfynnwyd gan y timau awduraeth hyn oedd M/M=.549, W/M=.257, M/W=.109, a W/W=.085 (Post a Fulvio, JoCN, 34:1, tt. 1–3). O ganlyniad, mae JoCN yn annog pob awdur i ystyried cydbwysedd rhwng y rhywiau yn benodol wrth ddewis pa erthyglau i'w dyfynnu ac yn caniatáu iddynt adrodd ar gydbwysedd dyfynnu rhyw eu herthygl. Mae awduron yr erthygl hon yn adrodd bod ei chyfrannau o ddyfyniadau yn ôl categori rhyw fel a ganlyn: M/M=.829; W/M=.098; M/W=.073; W/W=0.
CYFEIRIADAU
1.Antzoulatos, EG, & Miller, EK (2014). Cynnydd mewn cysylltedd swyddogaethol rhwng cortecs rhagflaenol a striatwm yn ystod dysgu categorïau. Neuron, 83, 216–225. https://doi.org/10 .1016/j.neuron.2014.05.005, PubMed: 24930701
2.Antzoulatos, EG, & Miller, EK (2016). Mae rhythmau beta cydamserol rhwydweithiau blaenparietal yn cefnogi cynrychioliadau sy'n berthnasol i ymddygiad yn unig. eBywyd, 5, e17822. https://doi.org/10 .7554/eLife.17822 , PubMed: 27841747
3.Bastos, AC, Loonis, R., Kornblith, S., Lundqvist, M., & Miller, EK (2018). Mae recordiadau laminaidd yn y cortecs blaen yn awgrymu haenau gwahanol ar gyfer cynnal a rheoli cof gweithredol. Trafodion yr Academi Wyddoniaeth Genedlaethol, UDA, 115, 1117–1122. https://doi.org/10.1073/pnas .1710323115 , PubMed: 29339471
4.Bastos, AM, Lundqvist, M., Waite, AS, Kopell, N., & Miller, EK (2020). Penodoldeb haen a rhythm ar gyfer llwybro rhagfynegol. Trafodion yr Academi Wyddoniaeth Genedlaethol, UDA, 117, 31459–31469. https://doi.org/10.1073/pnas.2014868117, PubMed: 33229572
5.Beukers, AO, Buschman, TJ, Cohen, JD, & Norman, KA (2021). Ai cof episodig yn unig yw cof gweithio tawel gweithgaredd? Tueddiadau mewn Gwyddorau Gwybyddol , 25, 284–293. https:// doi.org/10.1016/j.tics.2021.01.003, PubMed: 33551266
6.Bouchacourt, F., & Buschman, TJ (2019). Model hyblyg o gof gweithio. Neuron, 103, 147–160. https://doi.org/10 .1016/j.neuron.2019.04.020, PubMed: 31103359
7. Buschman, TJ, Denovellis, EL, Diogo, C., Bullock, D., & Miller, EK (2012). Ensembles niwral osgiliadol cydamserol ar gyfer rheolau yn y cortecs rhagflaenol. Neuron, 76, 838–846. https://doi .org/10.1016/j.neuron.2012.09.029, PubMed: 23177967
8. Christophel, TB, Klink, PC, Spitzer, B., Roelfsema, PR, & Haynes, J.-D. (2017). Natur ddosbarthedig cof gweithio. Tueddiadau mewn Gwyddorau Gwybyddol , 21, 111–124. https:// doi.org/10.1016/j.tics.2016.12.007, PubMed: 28063661
9.DuBrow, S., Rouhani, N., Niv, Y., & Norman, KA (2017). Ydy'r cyd-destun meddyliol yn drifftio neu'n newid? Y Farn Gyfredol yn y Gwyddorau Ymddygiad , 17, 141–146. https://doi.org/10.1016/j.cobeha.2017 .08.003, PubMed: 29335678
10. Funahashi, S., Bruce, CJ, & Goldman-Rakic, PS (1989). Codio mnemonig o ofod gweledol yng nghortecs blaen blaen dorsoochr y mwnci. Journal of Neurophysiology , 61, 331–349. https://doi.org/10.1152/jn.1989.61.2.331, PubMed: 2918358
11.Fuster, JM, & Alexander, GE (1971). Gweithgaredd niwron yn ymwneud â chof tymor byr. Gwyddoniaeth , 173, 652–654. https://doi.org /10.1126/science.173.3997.652, PubMed: 4998337
12.Gazzaley, A., & Nobre, AC (2012). Modiwleiddio o'r brig i lawr: Pontio sylw dethol a chof gweithio. Tueddiadau mewn Gwyddorau Gwybyddol , 16, 129–135. https://doi.org/10.1016/j.tics .2011.11.014, PubMed: 22209601
