Rolau sy'n Dod i'r Amlwg Cloroplastau Epidermaidd Motile mewn Imiwnedd Planhigion

Crynodeb:

Mae epidermis y planhigyn yn cynnwys cloroplastau bach annodweddiadol. Fodd bynnag, mae rôl ffisiolegol yr organelle hwn yn aneglur o'i gymharu â rôl cloroplastau mesoffyl mawr, a'i swyddogaeth adnabyddus yw ffotosynthesis. Er bod gwybodaeth am gyfranogiad cloroplastau mewn imiwnedd planhigion wedi'i ehangu hyd yma, mae'r gwahaniaethau rhwng y cloroplastau epidermaidd a mesoffyl y tu hwnt i gwmpas yr astudiaeth hon. O ystyried rôl yr epidermis planhigion fel rhwystr i straen amgylcheddol, gan gynnwys ymosodiadau pathogen, a swyddogaeth imiwnedd cloroplastau, mae ymchwil amddiffyn planhigion ar gloroplastau epidermaidd yn faes sy'n dod i'r amlwg. Mae astudiaethau diweddar wedi datgelu symudiadau deinamig cloroplastau epidermaidd mewn ymateb i bathogenau ffwngaidd ac öomyset. Ar ben hynny, adroddwyd am broteinau epidermaidd sy'n gysylltiedig â chloroplast a digwyddiadau cellog sydd â chysylltiad agos ag ymwrthedd epidermaidd yn erbyn pathogenau. Yn yr adolygiad hwn, rwyf wedi canolbwyntio ar y cynnydd diweddar mewn imiwnedd planhigion epidermaidd wedi'i gyfryngu â chloroplast.

Geiriau allweddol: cloroplast epidermaidd; symudiad cloroplast; strobwl; pathogen planhigion; treiddiad; ymwrthedd nonhost; amddiffyn rhag-ymledol; Arabidopsis thaliana; Nicotiana benthamiana; CHUP1.

Mae imiwnedd planhigion ac imiwnedd dynol yn ddau fecanwaith amddiffyn gwahanol, ac mae gwahaniaethau amlwg:

1. Gwahanol bathogenau i ymladd yn eu herbyn: mae planhigion yn bennaf yn gwrthsefyll pathogenau biolegol megis bacteria, ffyngau, a firysau, tra bod imiwnedd dynol yn bennaf yn gwrthsefyll bacteria a firysau.

2. Dulliau ymateb imiwnedd gwahanol: mae imiwnedd planhigion yn amddiffyn yn bennaf yn erbyn pathogenau trwy ynysu corfforol, ataliad cemegol, a rheoleiddio genynnau, tra bod imiwnedd dynol yn bennaf yn gwrthsefyll pathogenau trwy macrophages, celloedd T, a chelloedd B.

3. Penodoldeb imiwnedd gwahanol: Mae imiwnedd planhigion yn mabwysiadu'r un dull amddiffyn yn erbyn pob pathogen, hynny yw, imiwnedd amhenodol, tra bod imiwnedd dynol yn benodol, yn gallu adnabod a chynhyrchu ymatebion imiwn cyfatebol yn erbyn pathogenau penodol.

4. Cof imiwnedd gwahanol: Nid oes gan blanhigion allu cof imiwnedd, hynny yw, ar ôl iddynt wrthsefyll pathogen penodol, mae angen iddynt ailgychwyn yr ymateb imiwn y tro nesaf y byddant yn wynebu'r un pathogen o hyd. Mae gan y system imiwnedd ddynol allu cof imiwnedd, hynny yw, ar ôl gwrthsefyll pathogen, bydd ganddo gof imiwnedd hirdymor ar gyfer y pathogen hwn, a'r tro nesaf y bydd yn dod ar draws yr un pathogen eto, gall gynhyrchu ymateb imiwn yn gyflym. , a thrwy hynny reoli'r pathogen Infect yn effeithiol. Felly mewn cymhariaeth, mae ein imiwnedd dynol hefyd yn bwysig iawn. Mae angen inni ganolbwyntio ar wella ein himiwnedd. Gall Cistanche deserticola ei wneud. Gall y polysacaridau yn y cig reoleiddio ymateb imiwn y system imiwnedd ddynol a gwella gallu straen celloedd imiwnedd. , Gwella effaith bactericidal celloedd imiwnedd.

Cliciwch atodiad cistanche deserticola

1. Rhagymadrodd

Mae epidermis organebau amlgellog, gan gynnwys planhigion, yn rhwystr i amddiffyn rhag amrywiaeth o straen megis newidiadau yn yr amgylchedd allanol ac ymosodiadau pathogen. O safbwynt pathogenau, mae torri trwy gelloedd epidermaidd y planhigyn yn gam cyntaf hanfodol yn y goresgyniad; yn benodol, mae angen i bathogenau ffwngaidd ac oomyset dreiddio'n uniongyrchol i'r epidermis planhigion a datblygu hyffae ymledol y tu mewn ar gyfer haint llwyddiannus. Er enghraifft, mae'r ffwng anthracnose rhywogaethau Colletotrichum a ffwng chwyth reis Pyricularia oryzae (syn. Magnaporthe oryzae) yn ffurfio cell melanized siâp cromen o'r enw appressorium ar wyneb y planhigyn i ddatblygu peg treiddiad yn epidermis y planhigion cynnal, ac yna ymledol estyniad hyffal ac achosion o glefyd dinistriol [1].

Fodd bynnag, os yw'r planhigyn yn nonhost, gall y pathogenau ffwngaidd hyn ffurfio appressorium melanedig, ond ni allant dreiddio i'r gell epidermaidd oherwydd ymwrthedd anheddychol cyn-ymledol (NHR) planhigion, sydd yn gyffredinol yn darparu imiwnedd gwydn, cadarn ac eang ac yn atal yn effeithiol. goresgyniad nifer helaeth o ffyngau ac oomysetau heb eu haddasu mewn rhyngweithiadau anghydnaws [2,3]. Yn y model planhigyn brassicaceous Arabidopsis thaliana, adroddwyd bod llawer o lwybrau a chydrannau imiwnedd yn sail i ddefnyddio NHR epidermaidd mewn modd amlhaenog yn erbyn mynediad pathogenau ffwngaidd ac öomyset nad ydynt wedi'u haddasu, megis Blumeria graminis f. sb. hordei [4–12], Colletotrichum tropicale [13–16], P. oryzae [17–22], a Phytophthora infestans [6,7]. Fodd bynnag, mae dealltwriaeth gyflawn o sail foleciwlaidd NHR cyn-ymledol yn parhau i fod yn anodd dod i'r amlwg. Er mwyn cael dealltwriaeth gynhwysfawr o NHR, mae'n bwysig nodi digwyddiadau a chydrannau anhysbys sy'n gysylltiedig ag imiwn yn yr epidermis planhigion.

Mewn planhigion uwch, ac eithrio ychydig o blanhigion, fel tybaco, credwyd ers tro nad oes cloroplastau yn bodoli mewn celloedd epidermaidd ac eithrio celloedd gwarchod [23-26]. Mae'r rhan fwyaf o astudiaethau ar gloroplast yn canolbwyntio ar gelloedd mesoffyl, lle mae nifer o gloroplastau mawr nodweddiadol wedi'u gwahaniaethu'n fawr ar gyfer ffotosynthesis [27-29]. Fodd bynnag, gwelwyd cloroplastau bach annodweddiadol sy'n cynnwys cloroffyl hefyd yng nghelloedd palmant epidermaidd A. thaliana, er bod thylakoids, sy'n gyfrifol am adweithiau ffotosynthesis sy'n dibynnu ar olau, wedi'u datblygu'n wael [30-36]. Felly, mae rôl ffisiolegol cloroplastau epidermaidd yn bwnc sy'n dod i'r amlwg ym maes gwyddoniaeth planhigion.

Mae'n hysbys bod cloroplastau yn gweithredu fel synwyryddion amgylcheddol yn erbyn straen biotig ac anfiotig lluosog [37,38]. Er enghraifft, ar gyfer ymatebion imiwn planhigion yn erbyn pathogenau, mae negeswyr eilaidd, megis rhywogaethau ocsigen adweithiol (ROS) a chalsiwm (Ca2 plus ), a rhagflaenwyr ffytohormonau, fel asid salicylic (SA), asid jasmonig, ac asid abssisig, yn pob un yn deillio o gloroplastau [39-42]. Mae yna lawer o adolygiadau rhagorol ar rolau cloroplastau mewn imiwnedd planhigion. Cyfeiriaf y darllenwyr at adolygiadau diweddar, a fydd yn rhoi trosolwg o ymatebion amddiffyn planhigion sy'n gysylltiedig â chloroplast [43-47].

Fodd bynnag, ychydig iawn o astudiaethau amddiffyn planhigion sy'n canolbwyntio ar gloroplastau epidermaidd, ac nid yw'r gwahaniaethau swyddogaethol rhwng cloroplastau epidermaidd a mesoffyl yn system imiwnedd planhigion wedi tynnu llawer o sylw. Yn ddiweddar, dangosodd rhai adroddiadau ymwneud cloroplastau epidermaidd mewn imiwnedd planhigion. Yn yr adolygiad hwn, mae'r prif ffocws ar gloroplastau epidermaidd, a disgrifiwyd y cynnydd diweddar mewn imiwnedd epidermaidd planhigion.

2. Ymateb Cloroplast Epidermaidd yn Rheoli Mynediad Pathogenau Ffwngaidd yn A. thaliana

2.1. Symudiadau Mewngellol Cloroplastau Epidermaidd mewn Ymateb i Pathogenau Ffwngaidd yn A. thaliana

Yn nhalaith gyson A. thaliana, ni welir cloroplastau epidermaidd ger wal periclinal uchaf (wyneb) y celloedd palmant, oherwydd eu bod fel arfer wedi'u lleoli ar y waliau periclinaidd isaf (gwaelod) a gwrthlinol. Mewn adroddiad diweddar, darganfûm fod cloroplastau epidermaidd yn dod i'r amlwg ar wyneb celloedd palmant mewn ymateb i ffyngau Colletotrichum â ffurfiad appressorium melanized, ac enwi'r ffenomen hon yr ymateb cloroplast epidermol (ECR) (Ffigur 1) [48].

Interestingly, ECR occurs more strongly against nonadapted fungi such as the Japanese flowering cherry pathogen Colletotrichum nymphaea PL1-1-b, the cosmos pathogen Colletotrichum fioriniae CC1, and the apple pathogen Colletotrichum siamense MAF1, compared to the adapted Brassicaceae pathogen Colletotrichum higginsianum Abr1-5, which readily penetrates and infects wild-type plants of A. thaliana [48]. Furthermore, the frequency of ECR varies according to the nonadapted fungal strains; the order of ECR-inducing ability in the wild-type plant is as follows: C. nymphaea PL1-1-B > C. fioriniae CC1 > C. siamense MAF1, while two other nonadapted strains, hau tree pathogen C. siamense COC4, and cucurbit pathogen Colletotrichum orbiculare 104-T, do not trigger ECR in the wild-type plant [48]. Importantly, C. siamense COC4 and C. orbiculare 104-T sufficiently induce ECR in plants with a mutation in the PEN2 gene [48], which encodes an atypical myrosinase that works as a core preinvasive NHR contributor against many fungal and oomycete pathogens [6,9,13,17,48–50], although these two nonadapted pathogens cannot invade pen2 mutants. The frequencies of ECR in the pen2 mutant against C. fioriniae CC1 and C. siamense MAF1 are also higher than those in the wild-type plant, whereas other single mutants of immune-related genes such as EDR1, GSH1 EDS5, and CAS have little effect on ECR [48]. These results suggest that ECR is preferentially activated when PEN2-based antifungal preinvasive defense becomes ineffective in epidermal cells. Similarly, in penetration tests on multiple Arabidopsis mutants with many immune-related mutations, these five nonadapted Colletotrichum strains displayed the differential abilities to overcome preinvasive NHR in the same order as the ECR-inducing ability; C. nymphaea PL1-1-B and C. fioriniae CC1 can invade the epidermis of the wild-type plant to some degree and more of the pen2 mutant, whereas C. siamense MAF1, COC4, and C. orbiculare 104-T can break through the epidermal NHR only in the presence of pen2 mutation or with additional mutations such as edr1, gsh1, eds5, and cas (Figure 2, Redrawn from [51]) [48,51]. Thus, there is a tight link between ECR induction in plants and the invasion ability of the nonadapted Colletotrichum fungi, which implies the involvement of ECR in epidermal preinvasive NHR, because these fungal pathogens are incompatible with and definitely cannot infect A. thaliana. The contribution of ECR to preinvasive NHR is described in a later section. Int. J. Mol. Sci. 2022, 23, x FOR PEER REVIEW 3 of 17 readily penetrates and infects wild-type plants of A. thaliana [48]. Furthermore, the frequency of ECR varies according to the nonadapted fungal strains; the order of ECR-inducing ability in the wild-type plant is as follows: C. nymphaea PL1-1-B > C. fioriniae CC1 >C. siamense MAF1, tra nad yw dau straen nonadapted arall, ② pathogen coeden C. siamense COC4, a pathogen cucurbit Colletotrichum orbiculare 104-T, yn sbarduno ECR yn y planhigyn gwyllt-fath [48].

Yn bwysig, mae C. siamense COC4 a C. orbiculare 104-T yn cymell ECR yn ddigonol mewn planhigion sydd â threiglad yn y genyn PEN2 [48], sy'n amgodio myrosinase annodweddiadol sy'n gweithio fel cyfrannwr NHR cyn-ymledol craidd yn erbyn llawer o ffwngaidd ac oomyset pathogenau [6,9,13,17,48-50], er na all y ddau bathogen nad ydynt wedi'u haddasu ymosod ar mutants pen2. Mae amleddau ECR yn y mutant pen2 yn erbyn C. fioriniae CC1 a C. siamense MAF1 hefyd yn uwch na'r rhai yn y planhigyn math gwyllt, tra nad oes gan mutants sengl eraill o enynnau sy'n gysylltiedig ag imiwn megis EDR1, GSH1 EDS5, a CAS fawr ddim effaith ar ECR [48]. Mae'r canlyniadau hyn yn awgrymu bod ECR yn cael ei actifadu'n ffafriol pan fydd amddiffyniad rhag-ymledol gwrthffyngaidd seiliedig ar PEN yn dod yn aneffeithiol mewn celloedd epidermaidd.

Yn yr un modd, mewn profion treiddiad ar fwtaniaid Arabidopsis lluosog gyda llawer o dreigladau sy'n gysylltiedig ag imiwn, dangosodd y pum straen Colletotrichum anaddasedig hyn y galluoedd gwahaniaethol i oresgyn NHR cyn-ymledol yn yr un drefn â'r gallu ysgogi ECR; Gall C. nymphaea PL1-1-B a C. fioriniae CC1 oresgyn epidermis y planhigyn math gwyllt i ryw raddau a mwy o'r mutant pen2, tra bod C. siamense MAF1, COC4, a C. orbiculare {{8} }}Gall T dorri trwy'r NHR epidermaidd dim ond ym mhresenoldeb mwtaniad pen2 neu gyda threigladau ychwanegol megis edr1, gsh1, eds5, a cas (Ffigur 2, Wedi'i dynnu o [51]) [48,51]. Felly, mae cysylltiad tynn rhwng ymsefydlu ECR mewn planhigion a gallu goresgyniad y ffyngau Colletotrichum nad ydynt wedi'u haddasu, sy'n awgrymu cyfranogiad ECR yn NHR cyn-ymledol epidermaidd, oherwydd bod y pathogenau ffwngaidd hyn yn anghydnaws ag A. thaliana ac yn bendant ni allant heintio. Mae cyfraniad ECR i NHR cyn-ymledol yn nonhost Arabidopsis mutants eu gwerthuso yn seiliedig ar y melanized appressorium-mediated mynediad (MAE) cyfraddau a dosbarthu. Cyfrifwyd cyfradd MAE ( y cant ) gan ddefnyddio'r fformiwla rifiadol a ganlyn: (nifer yr appressoria melaneiddiedig gyda ffurfiant hyffa ymledol)/(nifer yr appressoria melaneiddiedig). Dangosir C. higginsianum Abr1-5 (MAFF305635) wedi'i addasu fel y rheolydd. Canran y profion mynediad ffwngaidd fel " − " , " plws / - " , " plws " , " plws plws " , " plws plws " , a " plws plws plws " yw 0-2 y cant , 2-10 y cant , 10-20 y cant , 20-35 y cant , 35-60 y cant , a 60-100 y cant , yn y drefn honno . dd: heb ei benderfynu. Wedi'i addasu o [51].

Nid yw ECR yn benodol i Colletotrichum. Mae cloroplastau epidermaidd hefyd yn dod i'r amlwg ar yr wyneb ar ôl eu brechu â'r pathogen heb ei addasu P. oryzae, sy'n dangos goresgyniad planhigion tebyg i appressorium-mediated (MAE) melanized ond sy'n perthyn yn ffylogenetig o bell i Colletotrichum [48]. Mae amlder ECR a achosir gan P. oryzae hefyd yn cynyddu yn y mutant pen2. Felly, gall ECR fod yn ymateb epidermaidd sbectrwm eang i amrywiaeth eang o bathogenau ffwngaidd. Mae'r syniad hwn yn gyson â'r canfyddiad newydd bod y ffwng heb ei addasu Alternaria alternata, nad yw'n bathogen tebyg i MAE ac sy'n ffurfio conidia melaneiddiedig, hefyd yn cymell ECR yn y nonhost A. thaliana, yn enwedig ym mhresenoldeb y mwtaniad pen2 (Ffigur 3) .

2.2. Sbardun yr Ymateb Cloroplast Epidermaidd

Er bod sut mae epidermis planhigion yn adnabod pathogenau ffwngaidd ac yn ysgogi ECR yn parhau i fod yn gwestiwn agored, mae rhai data'n nodi cydberthynas hynod ddiddorol rhwng nodweddion sy'n gysylltiedig â threialon mynediad ffwngaidd ac ymsefydlu ECR [48]. Mae rhai o'r moleciwlau sy'n deillio o bathogenau a astudiwyd yn dda yn batrymau moleciwlaidd sy'n gysylltiedig â phathogenau / microbau (PAMPs / MAMPs), sy'n cael eu cadw'n fawr ymhlith pathogenau sbectrwm eang ac sy'n cyfrannu at eu hyfywedd [52]. Mae patrymau moleciwlaidd sy'n gysylltiedig â difrod (DAMPs), moleciwlau sy'n deillio o westeiwr fel Pep1 a ryddhawyd yn allgellog yn ystod goresgyniad pathogen, hefyd yn giwiau ar gyfer ymatebion imiwn cynhenid ​​[53]. Mae PAMPs / DAMPs yn cael eu cydnabod gan dderbynyddion adnabod patrwm planhigion (PRRs), ac mae imiwnedd wedi'i ysgogi gan PAMP / DAMP yn cael ei gychwyn trwy broteinau sy'n gysylltiedig â PRR, fel RLP 23 a RLP30, proteinau tebyg i dderbynyddion wedi'u mewnblannu â philen (RLPs), FLS2 a BAK1 , kinases tebyg i dderbynnydd wedi'i fewnosod â philen (RLKs), a BIK1 a PBL1, kinases cytoplasmig tebyg i dderbynyddion (RLCKs) [54-61].

Mae sawl ymchwilydd wedi cyhoeddi adolygiadau eithriadol ar signalau PRR mewn imiwnedd planhigion [62-65]. Yn ddiddorol, nid yw ECR yn dibynnu ar BAK1, BIK1, PBL1, Pep1-synhwyro RLKs, PEPR1, a PEPR2; felly, nid yw digwyddiadau signalau PAMP a / neu DAMP, o leiaf y rhai a gyfryngir gan y RLKs a'r RLCKs hyn, yn rhan o sefydlu ECR [48]. Ymhellach, datgelodd meintioli ECR yn y planhigyn mutant pen2 yn erbyn mutants orbig C. lluosog a oedd yn ddiffygiol mewn gwahanol gamau o forffogenesis yn ymwneud â goresgyniad fod y peg treiddiad yn ffurfio, strwythur ffwngaidd tebyg i nodwydd yn dod i'r amlwg o'r appressorium ar gyfer mynediad llwyddiannus i'r planhigyn. epidermis, yn hanfodol ar gyfer sefydlu ECR [48].

Mae ffyngau pathogenig planhigion ac oomysetau yn secretu arsenal o broteinau ffyrnigrwydd, a elwir yn effeithyddion, i drin prosesau cellog planhigion ac ysgogi ataliad imiwn. Mae nifer o adolygiadau wedi'u cyhoeddi ar effeithwyr pathogenau planhigion [66-70]. Yn Colletotrichum, mae proteinau effeithydd wedi'u labelu'n fflwroleuol yn cronni'n ffafriol ym mandwll gwaelod yr appressorium ar gyfer secretion trwy'r peg treiddiad [71,72]. Mae'r secretion effeithydd hwn yn dibynnu ar lwybr traffig mewngellol cyfryngol v-SNARE SEC22- yn y ffwng [72] ac, yn ddiddorol, mae'n cydberthyn ag anwythiad ECR [48]. Mae'r arsylwadau hyn yn awgrymu bod yr ymgeiswyr posibl a ganlyn yn sbardunau ECR: (i) moleciwl(au) sy'n deillio o bathogenau sy'n cael eu secretu o'r peg treiddiad yn ystod treialon mynediad ffwngaidd a (ii) signal(au) sy'n deillio o blanhigion a gynhyrchir mewn ymateb i'r graddau o dilyniant ffwngaidd yn yr ymgais i dreiddio. Mae ECR yn ddigwyddiad cyffredinol yn erbyn sawl math o bathogenau ffwngaidd, gan gynnwys rhywogaethau Colletotrichum, P. oryzae, ac A. alternata (Ffigur 3) [48]. Felly, mae'n bosibl nad yw effeithwyr nodweddiadol sydd wedi'u cyfyngu i ystod gyfyng o bathogenau ffwngaidd oherwydd eu natur letyol yn arwydd o ECR; yn hytrach, gallai ensymau cyffredin sy'n diraddio cellfuriau neu effeithwyr craidd tra gadwedig ystod eang o ffyngau pathogenig neu arwyddion difrod i blanhigion nad ydynt yn gysylltiedig â Pep1 ysgogi ECR mewn epidermis planhigion.

2.3. Rheoleiddwyr Ymateb Cloroplast Epidermaidd ac Ymwrthedd Cyn-ymledol Nonwest i Arabidopsis

Mae cloroplastau mesoffyl mawr yn dangos symudiadau mewngellol yn seiliedig ar ddwysedd golau ar gyfer ffotosynthesis diogel ac effeithlon; maent yn dianc rhag golau cryf ac yn mudo i waliau gwrthlinol y gell i atal difrod ffoto (ymateb osgoi) ac yn symud tuag at olau gwan ac yn setlo ar y waliau periclinaidd i gynyddu effeithlonrwydd ffotosynthetig (ymateb cronni). Mae llawer o broteinau rheoleiddiol o'r ffenomen addasol hon, a elwir yn symudiadau ail-leoli llun cloroplast, wedi'u nodi o fewn celloedd mesoffyl [73]. Fodd bynnag, ychydig o adroddiadau sydd, ac ychydig a wyddys am y cydrannau sy'n rheoli symudiad mewngellol cloroplastau epidermaidd [74,75]. Yn y cyd-destun hwn, dangosais yn ddiweddar fod ECR mewn celloedd epidermaidd yn rhannu proteinau rheoleiddiol cyffredin â symudiadau adleoli lluniau cloroplast mesoffyl [48]. Mae'r protein rhwymo actin CHUP1 yn cynhyrchu grym cymhellol sy'n seiliedig ar gloroplast-actin ac mae'n hanfodol ar gyfer ymatebion cronni ac osgoi [76-78], tra bod y protein parth J auxilin JAC1 yn rheoleiddio ymddangosiad a diflaniad ffilamentau cloroplast-actin ac mae'n ofynnol ar gyfer yr ymateb cronni [79]. Mae'r A. thaliana a addaswyd yn enetig yn dangos bod gorfynegiant proteinau CHUP1 yn achosi ataliad cryf o'r ECR.

Yn nodweddiadol, prin y canfyddir cloroplastau epidermaidd ar yr arwynebedd, hyd yn oed ar ôl brechu â phathogenau ffwngaidd heb eu haddasu [48]. Fodd bynnag, mae gorfynegiant JAC1 neu ddileu CHUP1 yn arwain at leoliad cyfansoddol cloroplastau epidermaidd ar yr wyneb, waeth beth fo'r brechiad ffwngaidd [48]. Felly, mae CHUP1 a JAC1 yn rheoleiddio'n negyddol ac yn gadarnhaol, yn y drefn honno, leoliad cloroplastau epidermaidd ar arwynebedd celloedd palmant (Ffigur 4). Mae'n werth nodi bod brechu'r mutant chup1 gyda chrynodiadau uchel o ffyngau heb eu haddasu ychydig yn unig wedi cynyddu'r boblogaeth o gloroplastau arwyneb, gan awgrymu amhariad ar ECR gan ddisbyddiad y protein CHUP1. Mewn cyferbyniad, mae ffototropin 1 a 2, sef derbynyddion golau glas sy'n gyfrifol am symudiadau adleoli lluniau cloroplast [80-82], yn anhepgor ar gyfer actifadu ECR [48]. Felly, mae gan leoliad llun cloroplast ac ECR systemau adnabod ysgogiadau gwahanol ar gyfer golau a phathogenau, yn y drefn honno, ond maent yn rhannu o leiaf rai cydrannau rheoleiddiol i lawr yr afon. O safbwynt y gwahaniaethau rhwng mesoffyl a chloroplastau epidermaidd, gallai hyblygrwydd y systemau ymaddasol yn erbyn gwahanol bwysau amgylcheddol adlewyrchu strategaeth oroesi gywrain y planhigyn.

Mae p'un a yw ECR yn cyfrannu at imiwnedd planhigion yng nghelloedd epidermaidd A. thaliana yn gwestiwn hynod ddiddorol. Er mwyn egluro cyfranogiad ECR mewn NHR cyn-ymledol, ymchwiliwyd i effeithiau namau ECR trwy orfynegi neu ddisbyddu proteinau CHUP1 ar gyfradd MAE o ffyngau lluosog heb eu haddasu yn yr epidermis planhigion [48]. Dangosodd C. nymphaea PL1-1-B, a ddangosodd anghydnawsedd cymharol is ag A. thaliana o'i gymharu â ffyngau eraill nad oeddent wedi'u haddasu, gyfradd MAE uwch mewn planhigion â nam ar yr ECR (Ffigur 2) [48]. Ar ben hynny, mewn planhigion gyda phen2 neu dreigladau ychwanegol eraill megis edr1, gsh1, eds5, a cas, roedd cynnydd neu ostyngiad yn lefelau proteinau CHUP1 yn hyrwyddo cyfradd MAE o C. fioriniae CC1, C. siamense MAF1, COC4, a C . orbiculare 104-T (Ffigur 2) [48]. Cafwyd canlyniadau tebyg ar gyfer cyfradd MAE o P. oryzae. Yn unol â hynny, mae ECR yn ymateb straen o'r planhigyn, lle mae'r NHR cyn-ymledol yn cael ei wella mewn celloedd epidermaidd pan fydd y pathogenau ffwngaidd yn ceisio goresgyniad trwy'r peg treiddiad.

Fel y disgrifiwyd, mae ECR yn cael ei actifadu yn ffafriol yn absenoldeb llwybr amddiffyn sy'n gysylltiedig â PEN. Yn yr un modd, fe wnaeth brechu C. fioriniae CC1 heb ei addasu hefyd ysgogi mynegiant llawer o enynnau cysylltiedig ag amddiffyn, megis PAD3, CYP79B2, CYP71A13, PDF1.2a, MYB51, PR1, FRK1, a NHL10, dim ond yn achos treiglad pen2, er bod y trothwy ar gyfer yr ECR yn is na'r trothwy ar gyfer mynegiant y genynnau hyn [48]. Yn seiliedig ar strwythur haenog NHR y planhigyn, mae ECR yn un o'r ymatebion amddiffyn sydd wedi'i raglennu i ategu'r NHR rhagymledol pan fo'r llwybrau sy'n ymwneud ag amddiffyn rhag-ymledol haen uwch, gan gynnwys llwybrau sy'n gysylltiedig â PEN, yn aneffeithiol [ 48,51].

Mae hyn yn gyson â'r berthynas rhwng A. thaliana a'r pathogen anghydnaws is anaddasedig C. nymphaea PL1-1-B, sy'n goresgyn yn rhannol yr amddiffynfeydd rhagymledol haen uchel [51]; Mae C. nymphaea PL1-1-B yn sbarduno'r ECR yn gryf ac mae hefyd yn cymell genynnau sy'n gysylltiedig ag amddiffyn yn y planhigyn math gwyllt [48]. Tybir bod nifer o ffyngau ffytopathogenig, megis C. nymphaea PL1-1-B, sy'n goresgyn yn rhannol amddiffynfeydd rhagymledol haen uwch A. thaliana yn bodoli o ran eu natur. Felly, mae planhigion wedi datblygu ECR fel un o fecanweithiau NHR epidermaidd yn erbyn y mathau hyn o bathogenau ffwngaidd (Ffigur 4).

3. Mae Cydrannau Imiwnedd Cloroplast-Lleol Epidermaidd yn Cyfrannu at Ymwrthedd Anffyngol Anffyngol Cyn-ymledol i Arabidopsis

3.1. Lleoli Cydrannau sy'n Gysylltiedig ag Imiwnedd i Gloroplastau Epidermaidd Motile yn A. thaliana

Erys sut mae ECR yn cyfrannu at NHR cyn-ymledol yn erbyn pathogenau ffwngaidd nad ydynt wedi'u haddasu yn gwbl eglur. Datgelodd delweddu celloedd byw fflworoleuedd fod cydrannau sy'n gysylltiedig ag imiwn, megis -glutamylcysteine ​​synthetase GSH1, Ca2 plus -sensing receptor CAS, cludwr teulu MATE EDS5, isochorismate synthase ICS1/SID2, ac aminotransferase ALD1, wedi'u lleoleiddio mewn cloroplastau bach epidermaidd (Ffigur 4) [15,48,83–86]. Yn ddiddorol, mae signalau fflwroleuol y cydrannau hyn mewn cloroplastau epidermaidd yn llawer cryfach na'r rhai mewn cloroplastau mesoffyl mawr [48,83,85,86]. Mewn celloedd palmant a weithredir gan ECR ar ôl brechu â C. fioriniae CC1 heb ei addasu, canfuwyd bod y proteinau GSH1, EDS5, a CAS yn lleoleiddio i'r arwynebedd ynghyd â'r cloroplastau epidermaidd symudol, sy'n awgrymu cysylltiad tynn rhwng ECR a lleoliad mewngellol y rhain. cydrannau imiwnedd [48]. Gallai'r arsylwadau hyn gryfhau pwysigrwydd cloroplastau epidermaidd mewn imiwnedd planhigion

3.2. Cydrannau Imiwnedd Lleol Cloroplast Epidermaidd ac Amddiffyniad Cyn-ymledol yn A. thaliana

Mae GSH1 yn cyfrannu at amddiffyn planhigion trwy glutathione biosynthesis mewn rhyngweithiadau A. thaliana-pathogen cydnaws ac anghydnaws [15,87]. Mae CAS yn ymwneud â signalau dros dro Ca2 plus mewn cloroplastau yn ystod imiwnedd planhigion [88], ac mae effeithydd ffwngaidd targed CAS o Sclerotinia sclerotiorum yn ymyrryd â signalau SA yn y planhigyn cynnal [89]. Mae angen ICS1 / SID2 ac EDS5 ar gyfer biosynthesis a chludo rhagflaenwyr SA, yn y drefn honno, yn ystod yr ymateb imiwn planhigion [85,90,91]. Mae'r cysylltiad tynn rhwng y cydrannau imiwnedd hyn a chloroplastau epidermaidd yn awgrymu eu bod yn cymryd rhan yn NHR epidermaidd yn erbyn pathogenau ffwngaidd sy'n sbarduno ECR. Mae cyfraniadau GSH1, CAS, EDS5, ac ICS1/SID2 i'r NHR cyn-ymledol yn erbyn ffyngau heb eu haddasu wedi'u dangos; Dangosodd C. nymphaea PL1-1-B gynnydd MAE yn yr epidermis o gsh1, cas, ac eds5 mutants sengl o gymharu â'r rhai yn y planhigyn math gwyllt [51], tra bod effeithiau tebyg y treigladau hyn ar MAE o C. fioriniae Arsylwyd CC1, C. siamense MAF1, a P. oryzae ym mhob mutant dwbl gyda threiglad pen2 (Ffigur 2) [48].

Cadarnhawyd cyfraddau cynyddol MAE o C. siamense COC4 a C. orbiculare 104-T mwy anghydnaws mewn planhigion mutant pen2 gyda threigladau lluosog mewn genynnau sy'n gysylltiedig ag imiwn (Ffigur 2) [48]. Felly, mae effeithiau dibynnol y genynnau treigledig hyn, sy'n amgodio proteinau cloroplastig epidermaidd, yn cydberthyn ag ECR a ysgogwyd gan bob pathogen ffwngaidd. Mae'r astudiaeth hon yn cynnig bod celloedd epidermaidd Arabidopsis yn defnyddio ymateb imiwn sy'n canolbwyntio ar ECR, lle gallai ail-leoli mewngellol proteinau sy'n gysylltiedig ag imiwnedd wella NHR gwrthffyngaidd (Ffigur 4) [48]. Mae'r protein epidermaidd cloroplast-benodol, ALD1, yn hanfodol ar gyfer ymwrthedd i glefydau lleol ac ymwrthedd caffael systemig yn erbyn pathogenau bacteriol ffyrnig ac amharus, ac mae'n cael ei effaith trwy reoli cronni SA [86,92-94]. Yn y dyfodol, dylid egluro a yw ALD1 hefyd yn gweithredu yn yr NHR cyn-ymledol yn erbyn pathogenau ffwngaidd.

4. Mae Cloroplastau Epidermaidd yn Cronni ar y Rhyngwyneb â Pathogen Oomycete a CHUP1 yn Angenrheidiol ar gyfer Ymwrthedd Treiddiad yn Nicotiana benthamiana

4.1. Cronni Ffocal o Chloroplastau Epidermaidd ar y Rhyngwyneb â Pathogen Oomyset yn N. benthamiana

Mae rôl cloroplastau epidermaidd mewn ymateb i'r pathogen öomyset P. infestans hefyd wedi'i astudio yn y model o blanhigyn solanaceous N. benthamiana [95-97]. Yn yr adran hon, soniaf am ymchwil diweddar ar ddeinameg symudiadau cloroplast epidermaidd a chyfranogiad CHUP1 mewn imiwnedd actinomyset, er bod amwysedd ynghylch nodweddion addasol neu anadaptive P. infestans i N. benthamiana, sy'n dangos ymwrthedd amwys sy'n gysylltiedig ag oedran i P. infestans ; mae planhigion aeddfed yn ymwrthol, tra bod planhigion ifanc yn agored i niwed [98].

Yn ystod ymateb N. benthamiana i P. infestans, mae cloroplastau epidermaidd yn dangos symudiadau mewngellol ac yn cronni yn y rhyngwyneb â'r pathogen haustorium, hyffae arbenigol sy'n gysylltiedig â heintiau, mewn modd annibynnol BAK (Ffigur 5) [96] . Felly, mae imiwnedd ffocal wedi'i gyfryngu gan gloroplastau epidermaidd wedi'i gynnig yn N. benthamiana-P. pathosystem infestan. Gwelwyd ffenomen debyg yng nghelloedd A. thaliana a weithredwyd gan ECR yn ystod yr ymateb gwrthffyngol; fodd bynnag, roedd y rhan fwyaf o'r cloroplastau arwyneb wedi'u gwasgaru yn achos ECR ac, o leiaf o dan y microsgop, nid oeddent yn cysylltu â'r rhyngwyneb pathogen [48]. O ystyried bod cloroplast epidermaidd o N. benthamiana fel arfer yn cael ei ganfod ar arwynebedd celloedd palmant, waeth beth fo'r brechiad pathogen, nid oedd mecanweithiau gweithio cloroplastau epidermaidd mewn ymateb i ymosodiadau pathogen yn hollol yr un peth rhwng A. thaliana ac N. benthamiana.

Ar ben hynny, gall yr ECR sy'n gysylltiedig â CHUP a chroniad ffocal o gloroplastau epidermaidd i'r safleoedd treiddiad ffwngaidd fod yn ddigwyddiadau annibynnol yn A. thaliana oherwydd mai CHUP yw'r croniad rhyngwyneb-benodol pathogen o gloroplastau epidermaidd yn N. benthamiana{{2} }annibynnol (Ffigur 5) [97]. Yn y cyd-destun hwn, mae angen egluro a oes gan ran o'r cloroplastau epidermaidd A. thaliana, sy'n cronni'n ffocal yn y safleoedd treiddiad ffwngaidd, rôl(au) gwahanol i gloroplastau epidermaidd sy'n gysylltiedig ag ECR, yn ogystal â'r hyn sydd yn N. . benthamiana.

4.2. CHUP1-Dadodiad Callos Dibynnol ar Safle Treiddiad Oomycete yn ystod Ymwrthedd Epidermal N. benthamiana

Roedd Savage et al. adroddwyd bod lleoli cloroplastau epidermaidd ar y rhyngwyneb rhwng N. benthamiana a'r haustoria o P. infestans yn digwydd yn annibynnol ar CHUP1 [97], a oedd ychydig yn wahanol i Arabidopsis ECR [48]. Fodd bynnag, dangosasant fod angen CHUP1 ar gyfer ymwrthedd treiddiad mewn celloedd epidermaidd N. benthamiana yn erbyn P. infestans [97]. Mae tawelu neu guro dau alel CHUP1 yn N. benthamiana yn cynyddu tueddiad i P. infestans, tra nad yw croniad cloroplastau epidermaidd o amgylch haustoria yn cael ei amharu yn mwtant ergyd CHUP1 (chup1) [97]. Dangosodd y mutant Arabidopsis chup1 hefyd ostyngiad yn NHR cyn-ymledol yn erbyn MAE o bathogenau ffwngaidd heb eu haddasu [48], gan awgrymu pwysigrwydd y protein CHUP1 sy'n gysylltiedig â chloroplast mewn imiwnedd planhigion epidermaidd yn erbyn pathogenau oomyset a ffwngaidd.

Yn ddiddorol, mae dyddodiad calos ffocal yn haustoria P. infestans, sef un o ymatebion amddiffyn y planhigyn, yn ddibynnol ar CHUP, sy'n awgrymu bod y protein sy'n gysylltiedig â chloroplast CHUP1 yn cyfrannu at imiwnedd epidermaidd yn erbyn pathogen oomyset trwy wella ymwrthedd treiddiad trwy ddyddodiad calos (Ffigur 5) [97]. Y cwestiwn allweddol yw sut mae'r cysylltiad rhwng y dyddodiad calos hwn a chroniad ffocal y cloroplastau epidermaidd yn y rhyngwyneb pathogen yn bodoli oherwydd bod CHUP1 yn brotein sy'n gysylltiedig â chloroplast. Yn hyn o beth, mae Savage et al. ni ddangosodd unrhyw gydberthynas rhwng dyddodiad calos a phresenoldeb cloroplastau o amgylch yr haustoriwm [97]. Yn gyson â'r canfyddiad hwn, yn A. thaliana-C. rhyngweithio orbicular anghydnaws, nid yw dyddodiad calose yn cyfateb i actifadu ECR; mae'r calos wedi'i ddyddodi'n ddigonol ar safleoedd ymdrechion treiddio pathogen yn y planhigyn math gwyllt, lle prin y caiff yr ECR ei actifadu oherwydd swyddogaeth flaenorol amddiffyn(ion) cyn-ymledol haen uchel [48]. Nid yw cnocio genynnau CHUP1 yn N. benthamiana yn effeithio ar brosesau imiwnedd craidd eraill, megis ffosfforyleiddiad MAPK wedi'i ysgogi gan PAMP, ymateb hypersensitif a achosir gan MEK2DD sy'n weithredol yn gyfansoddiadol (HR) tebyg i farwolaeth celloedd, a marwolaeth celloedd AD a achosir gan effeithydd [97].

Felly, mae Savage et al. yn dyfalu y gallai gostyngiad mewn cynhyrchu moleciwlau epidermaidd sy'n deillio o cloroplast, megis rhagsylweddion ROS ac SA, achosi amhariad ar gronni calos o amgylch yr haustoriwm yn y CHUP{0}}nockout N. benthamiana. Nid oeddent ychwaith yn eithrio'r posibilrwydd nad oedd delweddu ciplun yn adlewyrchu'n gywir ymglymiad symud cloroplast epidermaidd i'r haustoria mewn dyddodiad calos ffocal, oherwydd efallai bod y cloroplastau wedi symud i ffwrdd o'r haustoria ar ôl dyddodiad calos [97]. Disgwyliaf i ymchwil yn y dyfodol egluro mecanwaith rheoleiddio dyddodiad calos yn y rhyngwyneb pathogen trwy CHUP1 sy'n gysylltiedig â chloroplast yn N. benthamiana, a'i gymharu â'r ymatebion imiwn sy'n gysylltiedig â chloroplast epidermaidd yn A. thaliana.

5. Morffoleg Ddeinamig Cloroplastau Epidermaidd a Rhyngweithiadau Rhyng-Organelle mewn Imiwnedd Planhigion

5.1. Ffurfiant Stromule, Helaethiad, a Ffurfiant Ceudod

Mae cloroplastau mesoffyl a epidermaidd yn tyfu estyniadau tiwbaidd deinamig o'r enw stromules, sy'n cael eu llenwi â stroma [99]. Mewn celloedd epidermaidd o N. benthamiana, mae stromules yn cynyddu yn ystod imiwnedd gwrthfeirysol a gwrthfacterol, lle mae marwolaeth celloedd AD sy'n cael ei ysgogi gan effeithydd yn digwydd [95]. Mae N. benthamiana hefyd yn achosi ffurfiant stromiwl yn ystod imiwnedd wedi'i ysgogi gan PAMP yn erbyn yr INF1 oomyset yn ogystal â flg22 bacteriol a chitin ffwngaidd mewn modd dibynnol BAK [95,96]. Yn ddiddorol, mae anwythiad stromule yn cael ei atal gan yr effeithydd P. infestans AVR3a [96]. Gwelwyd hefyd anwythiad Stromule mewn cloroplastau epidermaidd yn ystod imiwnedd gwrthfacterol yn A. thaliana [95]. Gyda'i gilydd, mae'r arsylwadau hyn yn awgrymu y gallai stromiwlau ymwneud ag ymatebion amddiffyn planhigion. Yn bwysig, mae symudiadau cloroplast a chysylltiadau ag organynnau eraill, fel niwclysau, yn cael eu cyfryngu gan stromulau yn ystod ymateb imiwn planhigion [95,100]. Ar ben hynny, gall stromulau gludo'r moleciwl signalau sy'n gysylltiedig ag amddiffyn ROS a'r protein amddiffyn cloroplast NRIP1 i'r cnewyllyn yn N. benthamiana [95,101]. Mae angen NRIP1 ar gyfer ymwrthedd gwrthfeirysol yn N. benthamiana [102]. Mae proteinau sy'n gysylltiedig ag imiwnedd GSH1, EDS5, a CAS hefyd wedi'u lleoleiddio i stromulau sy'n ymestyn o'r cloroplastau epidermaidd yn A. thaliana, er bod signal lleoleiddio'r protein thylacoid CAS mewn stromiwlau yn wannach na'r ddau brotein arall a gall fod yn arteffact. o orfynegiant [48].

Felly, mewn celloedd epidermaidd, gall cydrannau sy'n gysylltiedig ag imiwn newid eu lleoliad yn ddeinamig trwy symudiadau cloroplastau ac ehangu eu lleoliad ymhellach i'r tu allan i'r cloroplastau trwy stromiwlau yn ystod ymatebion imiwn. Fodd bynnag, mae hefyd yn ddadleuol iawn a yw cynnydd mewn stromiwlau yn cael effeithiau cadarnhaol ar ymwrthedd gwrthficrobaidd. Roedd Caplan et al. adrodd bod mutants CHUP1 N. benthamiana a chup1 wedi'u tawelu gan genynnau CHUP1 yn dangos mwy o stromulau, a gafodd eu delweddu â phrotein ymasiad NRIP1-GFP ymasiad, yn absenoldeb pathogenau a hyrwyddo marwolaeth celloedd AD wedi'i ysgogi gan effeithydd yn ystod ymateb imiwn gwrthfeirysol a gwrthfacterol [95]. Mewn cyferbyniad, mae Savage et al. dangos bod mutants chup1 o'r ddau N. benthamiana ac A. thaliana arddangos stromules gostwng, a oedd yn delweddu gyda GFP, yn absenoldeb pathogenau [97].

Ar ben hynny, gall y mutant chup1 o N. benthamiana gymell ffurfio stromule yn ddigonol pan gaiff ei herio gan P. infestans, er gwaethaf ei dueddiad cynyddol i'r pathogen hwn [97]. Adroddwyd hefyd am ostyngiad yn NHR cyn-ymledol mewn Arabidopsis gyda threiglad chup1 yn erbyn pathogenau ffwngaidd tebyg i MAE [48]. Gellir esbonio'r anghysondebau hyn mewn astudiaethau yn y dyfodol. Mae'n werth nodi, mewn imiwnedd planhigion, bod anwythiad stromule a symudiadau cloroplast, megis ECR a chroniad ffocal yn y rhyngwyneb pathogen, yn ddigwyddiadau mwy cysylltiedig ond gwahanol, oherwydd bod y cyntaf yn dibynnu ar y signalau PAMP kinase BAK1, tra nad yw'r olaf yn gwneud hynny. Felly, gellir integreiddio signalau gwahanol sy'n deillio o bathogenau trwy system epidermaidd sy'n canolbwyntio ar gloroplast i gysoni ymatebion amddiffyn.

Mae'r cloroplastau epidermaidd gryn dipyn yn llai na'r cloroplastau mesoffyl. Fodd bynnag, yn ddiddorol, gellid arsylwi cloroplastau epidermaidd chwyddedig mewn celloedd wedi'u hactifadu gan ECR, a chynyddodd poblogaeth y cloroplastau chwyddedig yn raddol yn ystod deoriad gyda'r pathogenau ffwngaidd heb eu haddasu (Ffigur 6). Ni welwyd cloroplastau chwyddedig yng nghyfnod cynnar yr ECR. Cadarnhawyd ffurfiant ceudodau y tu mewn i'r cloroplastau epidermaidd chwyddedig (Ffigur 6). Mae arwyddocâd ffisiolegol y newidiadau hyn ym morffoleg y cloroplastau epidermaidd yn ystod ECR yn aneglur ar hyn o bryd, ond gall cloroplastau epidermaidd wella'r NHR cyn-ymledol trwy'r digwyddiadau ychwanegol hyn ar gam hwyr yr ECR. Fel arall, gallai effeithwyr pathogen effeithio ar forffoleg organellar planhigion, oherwydd dywedwyd bod mynegiant dros dro o broteinau effeithydd Colletotrichum yn arwain at ehangu cnewyllyn mewn celloedd epidermaidd N. benthamiana [103]. Os yw ehangiadau organellar o'r fath ymhlith y strategaethau heintio pathogenau trwy effeithwyr, mae'n gyson â'r ffaith bod llawer o effeithwyr pathogen yn mynd i mewn i gloroplastau ac yn targedu proteinau wedi'u lleoli â chloroplastau [46,47].

5.2. Clystyru Perinuclear Cloroplastau Epidermaidd a Symudiadau Niwclear

Mae'n hysbys bod cloroplastau yn clystyru o amgylch y cnewyllyn ar gyfer cyfathrebu rhyng-organelle, lle mae signalau ôl-raddol yn digwydd mewn ymateb i straen amgylcheddol amrywiol (37,38,104-106). Yn ymatebion amddiffyn N. benthamiana, mae signalau retrogradeROS o gloroplastau clystyru periniwclear i'r cnewyllyn trwy stromulau wedi'u hadrodd (95); yr un peth wedi ei gynnyg yn A. thaliana (88,107,108). Yn ddiddorol, mae colli'r genyn CHUP1 yn arwain at glystyru periniwclear cynyddol o gloroplastau epidermaidd yn N. bnethamiana ac A. thaliana (97. Gwelwyd clystyru periniwclear o gloroplastau epidermaidd hefyd yn ystod Arabidopsis ECR ar ôl brechiad pathogen neu yn CHUP1- amodau wedi'u disbyddu heb unrhyw bathogen [48] Felly, mae gan y ddwy rywogaeth blanhigyn hyn fecanweithiau rheoleiddio tebyg i reoli clystyru periniwclear cloroplastau epidermaidd, lle mae CHUP1 yn dangos effeithiau negyddol. cloroplastau epidermaidd yn y mutant chup1 o A. thaliana [48], efallai y bydd mwy o glystyru periniwclear o gloroplastau epidermaidd hefyd yn dirywio'n swyddogaethol. .

Mae symudiad niwclear a achosir gan olau mewn mesoffyl Arabidopsis a chelloedd palmant epidermaidd yn dibynnu ar CHUP [74,78]. Mae CHUP1 yn lleoleiddio'n benodol i amlen cloroplastau, ond nid niwclysau, ac yn rheoleiddio symudiadau cloroplastau; felly, mae symudiad mewngellol cyfryngol CHUP o gloroplastau epidermaidd yn rym cymhelliad ar gyfer symudiad niwclear mewn ymateb i olau cryf [74,78]. Yn yr un modd, mae niwclysau, ynghyd â chloroplastau clystyru perinuclear, yn mudo i'r arwynebedd arwyneb yn ystod ECR yn A. thaliana, sydd wedi'i gysylltu'n dynn â faint o broteinau CHUP1 [48]. Mae'r reticwlwm endoplasmig perinuclear hefyd yn ail-leoli i'r wyneb epidermaidd yn ystod ECR [48]. Yn N. benthamiana, mae'r cnewyllyn yn symud i safleoedd treiddiad yr oomyset P. infestans [96,109]. Gwelir hyn hefyd mewn pathosystemau planhigion eraill gan ddefnyddio pathogenau ffwngaidd ac oomyset [110-112]. Ni chafodd crynhoad ffocal y cnewyllyn ei ddylanwadu gan glystyru periniwclear cynyddol o gloroplastau epidermaidd yn CHUP1-knockout N. benthamiana [97]. O ystyried bod gorfynegiant a disbyddiad proteinau CHUP1 yn cael effeithiau gwrthgyferbyniol ar symudiadau cloroplast epidermaidd yn ystod Arabidopsis ECR, byddai'n ddiddorol penderfynu a yw clystyru periniwclear o gloroplastau epidermaidd yn cael ei atal gan orfynegiant CHUP1 yn N. benthamiana, ac felly a yw croniad ffocal y mae cnewyllyn yn y rhyngwyneb P. infestans yn cael ei aflonyddu.

6. Casgliadau

Mae pwysigrwydd swyddogaeth cloroplast mewn imiwnedd planhigion yn cael ei gydnabod yn eang. Mae ymchwil sy'n canolbwyntio ar y mathau o gloroplast bellach wedi bod yn dod i'r amlwg ym maes ymatebion gwrthficrobaidd. O ystyried swyddogaeth yr epidermis planhigion fel prif gadarnle i wrthyrru'r gelyn, megis pathogenau ffwngaidd ac oomyset â gallu treiddio uniongyrchol, mae cloroplastau annodweddiadol epidermaidd yn bwnc ymchwil delfrydol oherwydd eu swm bach o wybodaeth o'i gymharu â chloroplastau mesoffyl nodweddiadol adnabyddus. .

Yn benodol, mae astudiaethau diweddar wedi datgelu cysylltiad rhwng deinameg mewngellol cloroplastau epidermaidd ac imiwnedd epidermaidd planhigion, lle gellir trefnu'r ECR, croniad ffocal o gloroplastau epidermaidd i'r rhyngwyneb pathogen, ffurfio stromwlau, cyfathrebu rhyng-organelle, a phrosesau eraill i gwella ymwrthedd gwrthficrobaidd [48,95–97,113]. Mae CHUP1 sydd wedi'i leoleiddio â chloroplast, a nodwyd yn wreiddiol fel rheoleiddiwr symudiadau ail-leoli ffotograffau cloroplast mewn celloedd mesoffyl [76], yn chwarae rhan allweddol mewn digwyddiadau epidermaidd sy'n gysylltiedig â chloroplast mewn ymateb i bathogenau. Mae JAC1, rheolydd yr ymateb cronni ffoto-ysgogedig o gloroplastau, hefyd yn ymwneud â lleoli cloroplastau epidermaidd mewngellol yn ystod ECR [48]. Er mwyn deall y mecanwaith sy'n sail i imiwnedd epidermaidd trwy ymatebion motile sy'n canolbwyntio ar gloroplast, mae angen dadansoddiad pellach ar ba gydrannau a ddefnyddir yn y system adleoli ffoto-gloroplastau sy'n cyfrannu at yr ymatebion amddiffyn yn epidermis planhigion, a sut mae hynny'n berthnasol.

Ariannu:

Ariannwyd yr ymchwil hwn gan JSPS KAKENHI Grant Numbers 15K18648, 18K05643, a 21H02194, a chan raglen MEXT y Fenter Arwain ar gyfer Ymchwilwyr Ifanc Rhagorol (LEADER).

Diolchiadau:

Diolch i Yoshitaka Takano am ei gymorth a'i drafodaethau defnyddiol.

Gwrthdaro Buddiannau:

Nid yw'r awdur yn datgan unrhyw wrthdaro buddiannau.

Cyfeiriadau

1. Kubo, Y. ; Furusawa, I. Biosynthesis Melanin: Rhagofyniad ar gyfer goresgyniad llwyddiannus o'r gwesteiwr planhigion gan appressoria Colle-totrichum a Pyricularia. Yn Y Sbôr Ffwngaidd a Chychwyniad Clefydau Mewn Planhigion ac Anifeiliaid; Cole, GT, Hoch, HC, Gol.; Cyhoeddi Plenum: Efrog Newydd, NY, UDA, 1991; tt 205–217.

2. Heath, MC ymwrthedd Nonhost ac amddiffynfeydd planhigion nonspecific. Curr. Barn. Biol Planhigion. 2000, 3, 315–319. [CrossRef]

3. Lee, H.-A.; Lee, H.-Y.; Yma, E.; Lee, J.; Kim, S.-B.; O, S.; Choi, E.; Choi, E.; Lee, De-ddwyrain; Choi, D. Dealltwriaethau Presennol o Ymwrthedd Planhigion Nonhost. Mol. Rhyngweithio Planhigion-Microb. 2017, 30, 5–15. [CrossRef] [PubMed]

4. Collins, CC; Thordal-Christensen, H.; Lipka, V. ; Bau, S.; Combrink, E. ; Qiu, J.-L.; Hückelhoven, R.; Stein, M.; Freialdenhoven, A.; Somerville, SC; et al. Ymwrthedd i glefydau wedi'u cyfryngu gan brotein SNARE ar wal gell y planhigyn. Natur 2003, 425, 973–977. [CrossRef] [PubMed]

5. Jacobs, AK; Lipka, V. ; Burton, R.; Panstruga, R.; Strizhov, N.; Schulze-Lefert, P.; Fincher, GB Mae Angen Synthase Callose Arabidopsis, GSL5, ar gyfer Ffurfio Clwyfau a Chalau Papilari. Cell Planhigion 2003, 15, 2503–2513. [CrossRef]

6. Lipka, V. ; Dittgen, J. ; Bednarek, P.; Bhat, R. ; Wiermer, M.; Stein, M.; Landtag, J.; Brandt, W. ; Rosahl, A.S.; Scheel, D.; et al. Amddiffynfeydd Cyn ac Ôl-oresgyniad Mae'r ddau yn Cyfrannu at Ymwrthedd Nonhost yn Arabidopsis. Gwyddoniaeth 2005, 310, 1180–1183. [CrossRef] [PubMed]

7. Stein, M. ; Dittgen, J. ; Sánchez-Rodríguez, C.; Hou, B.-H.; Molina, A.; Schulze-Lefert, P.; Lipka, V. ; Somerville, S. Arabidopsis PEN3/PDR8, Cludwr Casét Rhwymo ATP, Yn Cyfrannu at Ymwrthedd Nonhost i Pathogenau Amhriodol Sy'n Mynd i Mewn Trwy Dreiddiad Uniongyrchol. Cell Planhigion 2006, 18, 731–746. [CrossRef] [PubMed]

8. Jensen, MK; Hagedorn, PH; de Torres-Zabala, M.; Grant, MR; Rhedeg, JH; Collinge, DB; Lyngkjaer, MF Mae rheoleiddio trawsgrifio gan ffactor trawsgrifio NAC (NAM-ATAF1,2-CUC2) yn gwanhau signalau ABA ar gyfer amddiffyniad gwaelodol effeithlon tuag at Blumeria graminis f. sb. hordei yn Arabidopsis. Plant J. 2008, 56, 867–880. [CrossRef] [PubMed]

9. Bednarek, P.; Pi’slewska-Bednarek, M.A.; Svatoš, A.; Schneider, B.; Doubský, J.; Mansurova, M.A.; Humphrey, M.A.; Consonni, C.; Panstruga, R.; Sanchez-Vallet, A.; et al. Mae Llwybr Metabolaeth Glucosinolate mewn Celloedd Planhigion Byw yn Cyfryngu Amddiffyniad Gwrthffyngol Sbectrwm Eang. Gwyddoniaeth 2009, 323, 101–106. [CrossRef]

10. Pinosa, F.; Buhot, N. ; Kwaaitaal, M.; Fahlberg, P.; Thordal-Christensen, H.; Ellerström, M.; Andersson, MX Arabidopsis Phospholipase Dδ Yn Ymwneud ag Amddiffyniad Sylfaenol ac Ymwrthedd Nonhost i Ffyngau Llwydni Powdr. Physiol Planhigion. 2013, 163, 896–906. [CrossRef]

11. Campe, R. ; Langenbach, C.; Lessing, F.; Popescu, G. ; Popescu, SC; Goellner, K.; Becwyr, GJM; Conrath, U. cludwr ABC PEN 3/ PDR 8/ ABCG 36 yn rhyngweithio â calmodulin sydd, fel PEN 3, yn ofynnol ar gyfer ymwrthedd nonhost Arabidopsis. Ffytol Newydd. 2015, 209, 294–306. [CrossRef]

12. Nielsen, ME; Jürgens, G.; Thordal-Christensen, H. VPS9a Yn actifadu'r Rab5 GTPase ARA7 i Roi Imiwnedd Cyn-ymledol Unigryw i Blanhigion ac Ôl-ymledol. Cell Planhigion 2017, 29, 1927–1937. [CrossRef] [PubMed]

13. Hiruma, K. ; Onozawa-Komori, M.; Takahashi, F.; Asakura, M.; Bednarek, P.; Okuno, T. ; Schulze-Lefert, P.; Takano, Y. Modd Mynediad - Dibynnol Swyddogaeth Llwybr Glucosinolate Indole yn Arabidopsis ar gyfer Ymwrthedd Nonhost yn erbyn Pathogenau Anthracnose. Cell Planhigion 2010, 22, 2429–2443. [CrossRef]

14. Hiruma, K. ; Nishiuchi, T.; Kato, T.; Bednarek, P.; Okuno, T. ; Schulze-Lefert, P.; Takano, Y. Mae angen GWRTHIANT I GLEFYDAU 1 Arabidopsis ar gyfer mynegiant amddiffynfeydd planhigion a achosir gan bathogen mewn ymwrthedd nad yw'n westeiwr ac mae'n gweithredu trwy ymyrraeth swyddogaeth atalydd cyfryngol MYC2-. Planhigyn J. 2011, 67, 980–992. [CrossRef] 15. Hiruma, K.; Fukunaga, S.; Bednarek, P.; Pi’slewska-Bednarek, M.A.; Watanabe, S.; Narusaka, Y.; Shirasu, K.; Mae angen metabolaeth Takano, Y. Glutathione a tryptoffan ar gyfer imiwnedd Arabidopsis yn ystod yr ymateb hypersensitif i hemibiotroffig. Proc. Natl. Acad. Sci. UDA 2013, 110, 9589–9594. [CrossRef] [PubMed]

16. Irieda, H. ; Inoue, Y. ; Mori, M.; Yamada, K.; Oshikawa, Y.; Saitoh, H. ; Uemura, A. ; Terauchi, R.; Kitakura, S.; Kosaka, A.; et al. Mae effeithydd ffwngaidd wedi'i gadw yn atal imiwnedd wedi'i ysgogi gan PAMP trwy dargedu kinases imiwnedd planhigion. Proc. Natl. Acad. Sci. UDA 2018, 116, 496–505. [CrossRef] [PubMed]

17. Maeda, K. ; Houjyou, Y.; Komatsu, T.; Hori, H.; Kodaira, T.; Ishikawa, A. AGB1 a PMR5 yn Cyfrannu at PEN2-Ymwrthedd Cyn-orlediad Cyfryngol i Magnaporthe oryzae yn Arabidopsis thaliana. Mol. Rhyngweithio Planhigion-Microb. 2009, 22, 1331–1340. [CrossRef]

18. Nakao, M.; Nakamura, R.; Kita, K.; Inukai, R.; Ishikawa, A. Gwrthwynebiad nad yw'n lletywr i dreiddiad a thwf hyffal Magnaporthe oryzae yn Arabidopsis. Sci. Rep. 2011, 1, 171. [CrossRef] [PubMed]

19. Okawa, C. ; Ishikawa, A. MPK6 Yn cyfrannu at Ymwrthedd Di-Gwesteiwr i Magnaporthe oryzae yn Arabidopsis thaliana. Biosci. Biotechnol. Biocemeg. 2013, 77, 1320–1322. [CrossRef]

20. Takahashi, T.; Shibuya, H.; Mae Ishikawa, A. SOBIR1 yn cyfrannu at wrthwynebiad nad yw'n westeiwr i Magnaporthe oryzae yn Arabidopsis. Biosci. Biotechnol. Biocemeg. 2016, 80, 1577–1579. [CrossRef]

21. Takahashi, T.; Shibuya, H.; Mae Ishikawa, A. ERECTA yn cyfrannu at wrthwynebiad nad yw'n westeiwr i Magnaporthe oryzae yn Arabidopsis. Biosci. Biotechnol. Biocemeg. 2016, 80, 1390–1392. [CrossRef]

22. Takahashi, T.; Murano, T.; Mae Ishikawa, A. SOBIR1 ac AGB1 yn cyfrannu'n annibynnol at wrthwynebiad nonhost i Pyricularia oryzae (syn. Magnaporthe oryzae) yn Arabidopsis thaliana. Biosci. Biotechnol. Biocemeg. 2018, 82, 1922–1930. [CrossRef] [PubMed]

23. DuPree, P. ; Pwee, K.-H.; Gray, JC Mynegiant ymasiadau hyrwyddwr genynnau ffotosynthesis yng nghelloedd epidermaidd dail planhigion tybaco trawsenynnol. Planhigyn J. 1991, 1, 115–120. [CrossRef]

24. Bowes, BG; Mauseth, JD Strwythur Planhigion - Arweinlyfr Lliw, 2il arg.; Manson Publishing, Ltd.: London, UK, 2008. 25. Vaughan, K. Immunocytochemistry of Plant Cells; Springer: Dordrecht, Yr Iseldiroedd, 2013.

For more information:1950477648nn@gmail.com