Rhyngweithio rhwng ffibromyalgia a syndrom coluddyn llidus: rôl bosibl ar gyfer microbiota perfedd ac echel y ymennydd Ⅱ

2. Microbiota Dynol ac Echel Gut-Ymennydd mewn Iechyd a Chlefyd

Mae microbiota'r perfedd dynol yn cynnwys ecosystem gymhleth, ddeinamig a heterogenaidd y mae mwy na thriliwn o ficro-organebau'n byw ynddi gan gynnwys bacteria, archaea, ffyngau, firysau, protosoa, a helminths yn rhyngweithio â'i gilydd a chyda'r gwesteiwr [39–41]. boblogaeth bacteriol, mae microbiota perfedd dynol yn cynnwys saith ffyla: Bacteroidetes, Firmicutes, Actinobacteria, Fusobacteria, Proteobacteria, Verrucomicrobia, a Cyanobacteria, gyda Bacteroidetes a Firmicutes yn cynrychioli mwy na 90% o gyfanswm y bacteria [42]. Mae'r gymhareb rhwng Firmicutes a Bacteroidetes yn cael ei ystyried yn baramedr pwysig i'w gymryd i ystyriaeth ar gyfer trin anhwylderau berfeddol [43]. Mae'r Bacteroidetesphylum yn cynnwys Bacteroides a Prevotella genera, mae Firmicutes phylum yn cynnwys Clostridium, Eubacterium, a Ruminococcus genera [44].

Cliciwch i garthydd actio'n gyflym

Er hynny, gall cyfoeth cymharol ffyla bacteriol amrywio'n sylweddol ymhlith unigolion [44]. Mae'r berthynas rhwng y gwesteiwr dynol a gutmicrobiota yn gymesur ac yn gydfuddiannol: tra bod y gwesteiwr yn darparu cilfach ecolegol ar gyfer holl gydrannau microbiota'r perfedd, mae rhai ohonynt yn cyfrannu at ddatblygiad gwesteiwr, ffitrwydd, a metaboledd. Yn gyntaf oll, trwy fyw ac atgynhyrchu ar arwynebau berfeddol, mae microbiota perfedd yn cynhyrchu system sefydlog sy'n atal goresgyniad micro-organebau pathogenig. Yn ogystal, mae gutmicrobes yn syntheseiddio sawl dosbarth o faetholion fel asidau amino cadwyn canghennog, aminau, ffenolau, indoles, asid ffenylacetig, a fitaminau [41,45-47]. Yn benodol, mae Bacteroides yn ymwneud â synthesis biotin, ribofflafin, pantothenate, ac ascorbate, tra bod Prevotella yn ymwneud â synthesis thiamine a ffolad [44].

Mae microbiota perfedd yn cyfrannu at synthesis o asidau bustl, a cholesterol yn ogystal ag amsugno calsiwm, magnesiwm, a haearn [46,48]. Ystyrir mai microbiota perfedd yw prif gyfryngwr metaboledd carbohydradau anhreuladwy, megis cellwlos, pectin, ac oligosacaridau, yn asidau brasterog cadwyn fer (SCFAs) (asetad, propionate, a butyrate), a gynhyrchir yn bennaf gan Firmicutes, Bacteroidetes a rhai micro-organebau perfedd anaerobig [49].

Maent yn cael eu hamsugno'n gyflym gan gelloedd epithelial naill ai trwy drylediad goddefol neu gludiant gweithredol trwy dderbynyddion cyplu protein G fel GPR41, GPR43, a GPR109A [50]. Mae'n hysbys bod SCFAs, yn enwedig asid butyrig, abutyrate, yn hanfodol ar gyfer cynnal y rhwystr berfeddol oherwydd eu gallu i hyrwyddo mynegiant mwcinau, peptidau gwrthficrobaidd, a phroteinau cyffyrddiad tynn [41,45,51,52]. Mae SCFAs hefyd wedi'u dangos bod ganddo effeithiau gwrthlidiol. Yn benodol, trwy'r rhwymiad i GPR43, mae butyrate yn cymell cynhyrchu cytocinau gwrthlidiol fel TGF ac IL-10 yn ogystal â upregulation FoxP3, prif ffactor trawsgrifio celloedd T rheoleiddiol (Tregs) [50]. Mae Butyrate hefyd yn atal deacetylaseactivity histone ac yn is-reoleiddio'r ffactor niwclear-κ , un o brif gyfryngwyr yr ymateb llidiol [50]. At hynny, mae'r cyfuniad o propionate a butyratein yn atal llid a achosir gan lipopolysaccharide (LPS) trwy actifadu Tregs a lleihau cynhyrchiad cytocinau llidiol fel IL-6 ac IL-12 [53].

Mae tystiolaeth raglinol hefyd yn awgrymu bod microbiota perfedd a'i metabolion yn ymwneud ag ymddygiad modiwleiddio a phrosesau'r ymennydd, gan gynnwys ymatebolrwydd straen, ymddygiad emosiynol, a modiwleiddio poen [54]. Adroddwyd bod microbiota perfedd yn gallu syntheseiddio ystod o niwrodrosglwyddyddion a ffactorau niwrotroffig, megis dopamin, noradrenalin, serotonin, asid amino butyrig gama (GABA), acetylcholine, a histamin, a all effeithio ar y systemau nerfol canolog ac ymylol enterig [40, 55]. Mae signalau o entericmicrobiota i'r ymennydd yn cael ei gyfryngu trwy gelloedd epithelial, signalau wedi'u cyfryngu gan dderbynnydd, ac ysgogiad uniongyrchol o'r celloedd lamina propria [4]. Ar y llaw arall, mae'r ymennydd yn gweithredu microbiota enterig trwy newidiadau mewn symudoldeb gastroberfeddol, athreiddedd, a rhyddhauo foleciwlau signalau yn lwmen y coludd.

Mae'r cysylltiad hwn, a elwir yn echelin coluddion-ymennydd, yn hynod bwysig i gynnal homeostasis gastroberfeddol. Felly, mae microbiota sefydlog yn hanfodol ar gyfer cynnal ffisioleg coluddion normal a thrawsyriant cywir ar hyd echelin y coludd-ymennydd. I'r gwrthwyneb, mae dysbiosis, hy, yr anghydbwysedd o fewn poblogaethau microbaidd y perfedd, yn effeithio'n negyddol ar guthomeostasis a gallai achosi gweithgaredd amhriodol o echelin y coludd-ymennydd [43,57], yn ogystal â nam ar brosesu canolog mewnbynnau synhwyraidd [57,58] ]. Mae nifer o ffactorau risg wedi'u cynnig i fod yn gysylltiedig â dyfodiad dysbiosis y perfedd: dod i gysylltiad â gwrthfiotigau a senobiotigau, megis metelau trwm a phlaladdwyr, gordewdra, dietau braster uchel a siwgr uchel, geneteg letyol, oedran, a dull geni [40, 51].Mae dysbiosis wedi bod yn gysylltiedig â pathogenesis llawer o glefydau llidiol [17,25,51]. Ar ben hynny, mae newidiadau yng nghyfansoddiad microbiota'r perfedd wedi'u hadrodd yn ddiweddar yn FM [59,60].

Felly, gallai dysbiosis gynrychioli cyflwr anffafriol sy'n cyfrannu at ddatblygiad FM. Ynghyd â dysbiosis, mae SIBO (gordyfiant bacteriol berfeddol bach) yn cynrychioli math arall o newid ansoddol a meintiol i'r microbiota perfedd sy'n dylanwadu ar gyfathrebu echelin sgut-ymennydd [61]. Mewn amodau arferol, mae bacteria Gram-positif gyda 103 organebau / ml yn bennaf yn cytrefu rhan uchaf y coluddyn bach. I'r gwrthwyneb, yn ystod SIBO, mae'r cytrefi bacteriol yn cynyddu i fod yn fwy na 105-106 organebau / mL [62]. Mae'r gwesteiwr Thehuman yn rheoli twf poblogaethau bacteriol enterig trwy sawl mecanwaith. Yn wir, mae asidau gastrig yn dileu micro-organebau, mae peristalsis yn ysgubo'r bacteria i'r colon ac mae eu mynediad yn cael ei atal diolch i'r cyffyrdd tynn rhwng celloedd epithelial.

Ar ben hynny, mae llawer o gynhyrchion gwrthficrobaidd yn cyfrannu at atal gordyfiant bacteriol [63,64]. Mae nam yn un neu fwy o'r mecanweithiau amddiffyn homeostatig hynny yn ogystal â rhai annormaleddau anatomig yn rhagdueddiad i ddatblygiad SIBO. Yn gyffredinol, mae cleifion â SIBO yn cyflwyno symptomau amhenodol, megis ymchwyddo, trallod abdomenol, poen neu anghysur, dolur rhydd, blinder, pryder / iselder, a gwendid [4]. Yn wir, arsylwyd tebygrwydd mewn symptomau rhwng FM a SIBO, gan awgrymu rôl bosibl SIBO yn FM [65,66].

3. Cyfansoddiad Microbiota mewn Cleifion FM: Tebygrwydd a Gwahaniaethau gyda IBS

Fel y crybwyllwyd yn flaenorol, gall newidiadau mewn microbiota perfedd effeithio ar ymennydd y coludd [43,67]. Felly, mae'n debygol y gallai dysbiosis chwarae rhan mewn pathogenesis FM trwy newid canfyddiad a phrosesu ysgogiadau poenus [2,68]. Yn unol â hynny, dangosodd dadansoddiad o ficrobiota perfedd mewn cleifion FM gyfansoddiad wedi'i newid [59,60].

Yn benodol, dangosodd rhywogaethau bacteria sy'n perthyn i deuluoedd Lachnospireaceae a Ruminococcaceae yn ogystal ag Eubacterium a Bifidobacterium genera ddigonedd is o fewn y perfedd microbiotaof cleifion FM, tra bod y teulu Rikenellaceae a llawer o rywogaethau sy'n perthyn i'r Clostridiaclass wedi'u gorgynrychioli [59,60]. Mae llawer o'r rhywogaethau y mae eu niferoedd yn cael eu newid mewn cleifion inFM yn ymwneud â metaboledd SCFA. Yn wir, mae Lachnospiceae yn ymwneud â synthesis asid butyrig, tra bod rhywogaethau Eubacterium a Faecalibacterium prausnitzii, sy'n perthyn i Ruminoccaceae, yn cynhyrchu butyrate [53]. Felly, byddai eu disbyddiad yn awgrymu cynhyrchu amhariad o SCFAs, a fyddai yn ei dro yn effeithio'n negyddol ar athreiddedd perfedd. Gan mai rhan fawr o facteria'r perfedd yw gollwng LPS Gram-negyddol, gall rhwystr coludd sy'n gollwng achosi ei ryddhad systemig. Ar yr ymylon, gall LPS wella canfyddiad poen naill ai trwy ryngweithio'n uniongyrchol â niwronau ymylol neu trwy achosi actifadu'r system imiwnedd yn eang, sydd yn ei dro yn cyfrinachu cyfryngwyr llidiol sy'n sensiteiddio nociceptorneurons [69].

At hynny, mae SCFAs yn modiwleiddio athreiddedd y rhwystr gwaed-ymennydd trwy gyfrannu at drefnu'r cyffyrdd tynn yn gywir [70]. Felly, rhag ofn i SCFA ddisbyddu, gallai LPS hefyd gyrraedd y system nerfol ganolog (CNS) a gweithredu ar y lefel ganolog. Yn olaf ond nid lleiaf, mae SCFAs yn cyflawni gweithgaredd gwrthlidiol trwy leihau cemotaxis, adlyniad, a secretion ffactorau pro-llidiol, gan wrthweithio effeithiau LPS [71]. Fodd bynnag, mae'r effeithiau buddiol hyn yn ddibynnol ar ddos, ers hynnydangoswyd bod crynodiadau uchel o butyrate yn hyrwyddo apoptosis o gelloedd berfeddol, gan amharu ar y rhwystr berfeddol [72].

Mewn cleifion FM, mae nifer o facteria sy'n cynhyrchu SCFA o'r dosbarth Clostridia yn cael eu hehangu [60]. Yn unol â'r arsylwi hwn, cynyddwyd y crynodiad o asid butyrig yn serwm ac wrin y pynciau hyn [60,68] gan gefnogi'r ddamcaniaeth o gynhyrchiad SCFA wedi'i ddadreoleiddio mewn cleifion FM yn hytrach na diffyg. ​​Ar y llaw arall, bacteria o'r Bifidobacterium mae genws yn cymryd rhan mewn metaboledd niwrodrosglwyddydd trwy syntheseiddio GABA o glwtamad [73]. GABA yw'r niwrodrosglwyddydd ataliol pwysicaf o fewn y CNS ac mae'n gweithredu trwy gymell hyperpolarization niwron a chynyddu'r trothwy cyffroi, gan felly wrthweithio canfyddiad poen a throsglwyddo gan niwronau nociceptive. I'r gwrthwyneb, mae glwtamad yn gweithredu'n groes ac felly'n cynrychioli'r prif niwrodrosglwyddydd cyffrous sy'n ymwneud â sensiteiddio poen [74].

O ganlyniad, byddai presenoldeb llai o facteria sy'n gallu cynhyrchu GABA, fel Bifidobacterium, yn newid y cydbwysedd GABA/glwtamad o blaid yr olaf. Yn unol â hynny, canfuwyd bod lefelau ymylol glwtamad yn cynyddu mewn cleifion FM [59]. Ar y cyfan, mae'r dystiolaeth hon yn awgrymu y gallai'r sensitifrwydd poen uwch a gwasgaredig a welwyd mewn cleifion FM gynnwys gallu llai o ficrobiota perfedd i gynhyrchu GABA a fyddai, ynghyd â athreiddedd cynyddol y rhwystr berfeddol, yn ei dro yn achosi croniad systemig o glwtamad a chyffro eang o niwronau nociceptor. Roedd rhywogaethau bacteriol sy'n perthyn i'r dosbarth Clostridia hefyd yn gysylltiedig â symptomau difrifoldeb y clefyd, gan gynnwys mynegai poen eang, dwyster poen, blinder, ac addasiadau cwsg [60]. Ymhlith aelodau Clostridia, mae lludw Clostridium wedi'i gynnig i wella sensiteiddio poen oherwydd eu rôl wrth gynhyrchu asidau bustl. Mae C. scindens ymhlith yr ychydig rywogaethau sy'n gallu perfformio 7a-dehydroxylation sydd eu hangen ar gyfer y trawsnewid o asidau bustl cynradd i uwchradd [75], y cynigiwyd cymryd rhan mewn nociception [38].

Yn unol â hynny, canfuwyd bod asidau bustl eilaidd wedi'u newid yn sylweddol yn y serwm o gleifion FM a'u bod yn gysylltiedig â phresenoldeb cynyddol lludw C. ac addasiad cyffredinol ym mhresenoldeb cymharol rhywogaethau bacteriol sy'n deillio o gynhyrchu asid bustl yn y perfedd. Yn arbennig, adroddwyd gostyngiad mewn asid -muricholic, y gwyddys ei fod wedi'i ddiraddio gan C. scindens. Ar ben hynny, roedd crynodiad serwm asid -muricholic yn cydberthyn yn negyddol â symptomau FM, gan gefnogi'n anuniongyrchol rôl pathogenetig posibl C. lludw a newidiadau asid bustl fel mecanwaith i lawr yr afon yn FM [76,77]. Ar y llaw arall, mae asidau bustl yn wenwynig i facteria Gram-positif ac yn ysgogi ehangu Clostridia, gan ddisbyddu rhywogaethau buddiol ar yr un pryd [78].

Felly, trwy ddolen adborth cadarnhaol, gallai asidau bustl wella'r dysbiosis perfedd a welwyd yn FM ymhellach. Yn ddiddorol, mae'r newidiadau yng nghyfansoddiad microbiota'r perfedd a welwyd yn FM hefyd wedi'u hadrodd yn IBS (Tabl 1). Teulu Ruminococcaceae, gan gynnwys F. prausnitzii, andBifidobacterium genws yn cael eu lleihau mewn cleifion IBS [52,79-81]. F. prausnitziiabundance cydberthynas negyddol â difrifoldeb symptomau yn IBS [82], yn unol â'i rôl yn amddiffyn y rhwystr berfeddol drwy gynhyrchu SCFA. Yn ddiddorol, mewn model llygod mawr tebyg i IBS anlidiol, gwelwyd symptomau clefyd a disbyddiad F. prausnitzii mewn anifeiliaid sy'n profi digwyddiadau dirdynnol yn gynnar yn eu bywydau [83], gan gryfhau'r cysyniad y gall niwrodrosglwyddiad fodiwleiddio cyfansoddiad microbiota'r perfedd trwy echelin y perfedd, sydd yn ei dro yn effeithio ar ddechreuad ysgogiadau poenus. Ar y llaw arall, dangoswyd bod y bacteria o'r genws Bifidobacterium yn cael nifer o effeithiau amddiffynnol tuag at guthomeostasis, megis dadreoleiddio proteinau cyffordd dynn yn ogystal â dirywiad yn y broses o gynhyrchu cyfryngwyr llidiol o gelloedd berfeddol ac imiwn [84-86 ].Felly, gallai disbyddu'r genws Bifidobacterium gyfrannu at ddechrau symptomau berfeddol yn IBS ac FM.

Fodd bynnag, oherwydd ei allu i leihau llid ar y lefel systemig [86] ac i gynhyrchu GABA [73], mae'n debygol y bydd y genws Bifidobacterium hefyd yn effeithio ar helaethrwydd genws CNS.Bifidobacterium wedi'i ddangos i fod yn gysylltiedig yn negyddol ag iselder mewn cleifion IBS [87,88]. Adroddwyd am fwy o dystiolaeth anghyson ynglŷn â Lachnospiceae. Gwelwyd cyfoethogiad yn y teulu bacteriol hwn yn benodol mewn cleifion IBS â dolur rhydd [89-91].

Fodd bynnag, pan nodweddwyd microbiota perfedd mewn cleifion IBS waeth beth fo'u symptomeg berfeddol, adroddwyd gostyngiad cyffredinol o Lachnospiceae [92-94].

Mae'n bosibl bod yr anghysondeb hwn oherwydd cyfoethogiad/dirywiad rhywogaethau penodol o fewn y teulu hwn, nad ydynt wedi'u nodweddu'n fanwl yn yr astudiaethau hyn. O rybudd, adroddwyd lefelau isel o Lachnospiaceae mewn cleifion IBS yn dangos pryder ac iselder [93,95,96], sy'n symptomau cyffredin yn FM [25], gan awgrymu y gallai Lachnospiceae fod yn ymwneud yn benodol â dyfodiad trallod seicolegol a welwyd yn y ddau afiechyd .

Er mai ychydig iawn o ddata sydd ar gael am y niferoedd cynyddol o ludw C. ynIBS [97], mae rôl asidau bustl yn y clefyd yn cael ei gydnabod yn dda fel arall. Mae lefelau uwch o asidau bustl fecal wedi'u nodi mewn cleifion IBS, yn enwedig y rhai â symptomau dolur rhydd. Yn wir, mae asidau bustl yn gysylltiedig â sawl ffenomen sy'n gysylltiedig â dolur rhydd, megis mwy o athreiddedd berfeddol, symudedd perfedd, ac abdomenolpain [98]. Yn unol â hynny, mae ehangu C. scindens wedi'i adrodd yn benodol mewn cleifion IBS dolur rhydd [99].

Mewn cyferbyniad â FM (Tabl 1), canfuwyd yn ddiweddar bod helaethrwydd y genws Eubacterium mewn cleifion IBS wedi cynyddu mewn IBS a'i fod yn cydberthyn â symptomau difrifoldeb, yn debyg i Lachnospireaceae [89,99]. Ar y llaw arall, mae Rikenellaceae, sy'n cael ei ehangu yn FM, fel arfer yn lleihau yn IBS [90,91], er bod rhai awduron yn cydberthyn eu helaethrwydd â symptomau seicolegol [95]. Mae newidiadau meintiol o fewn microbiota perfedd hefyd wedi'u hadrodd yn FM. Yn wir, canfuwyd bod mwyafrif y cleifion FM yn profi'n bositif am SIBO, fel yr aseswyd gan brawf anadl hydrogen lactwlos [65,66]. Roedd mynychder SIBO yn uwch mewn FM o'i gymharu â chleifion IBS ac yn cydberthyn â difrifoldeb poen [66], tra bod y defnydd o wrthfiotigau yn lleddfu symptomau berfeddol yn FM ac IBS [65,100].

Cynigiwyd y gallai'r boblogaeth bacteriol ehangach yn gyffredinol achosi trawsleoli enfawr o endotocsinau bacteriol trwy rwystr berfeddol wedi'i niweidio, gan arwain at fwy o lid a hyperalgesia a rennir gan FM ac IBS [39]. Fodd bynnag, roedd cleifion FM yn tueddu i gynhyrchu mwy o hydrogen na rhai IBS [66], gan awgrymu, ynghyd â chynnydd bacteriol cyffredinol, y gallai ehangu rhai rhywogaethau sy'n ymwneud â sensiteiddio poen ddigwydd yn benodol yn FM.Yn gyffredinol, mae'r dystiolaeth hon yn nodi y gallai dysbiosis perfedd fod yn gyffredin. prif achos cychwyn FM ac IBS. Mae dysbiosis ynghyd â SIBO yn ymwneud â pathogenesis o FM ac IBS a gallai tebygrwydd mewn newidiadau microbiota perfedd esbonio symptomau gorgyffwrdd y ddau afiechyd.

Meddyginiaeth Lysieuol Naturiol I Leddfu Rhwymedd-Cistanche

Genws o blanhigion parasitig sy'n perthyn i'r teulu Orobanchaceae yw Cistanche . Mae'r planhigion hyn yn adnabyddus am eu priodweddau meddyginiaethol ac wedi'u defnyddio mewn Meddygaeth Tsieineaidd Traddodiadol (TCM) ers canrifoedd. Mae rhywogaethau Cistanche i'w cael yn bennaf mewn rhanbarthau cras ac anialwch yn Tsieina, Mongolia, a rhannau eraill o Ganol Asia. Nodweddir planhigion cistanche gan eu coesau cigog, melynaidd ac maent yn cael eu gwerthfawrogi'n fawr am eu buddion iechyd posibl. Yn TCM, credir bod gan Cistanche briodweddau tonig ac fe'i defnyddir yn gyffredin i feithrin yr aren, gwella bywiogrwydd, a chefnogi swyddogaeth rywiol. Fe'i defnyddir hefyd i fynd i'r afael â materion sy'n ymwneud â heneiddio, blinder, a lles cyffredinol. Er bod gan Cistanche hanes hir o ddefnydd mewn meddygaeth draddodiadol, mae ymchwil wyddonol ar ei effeithiolrwydd a'i ddiogelwch yn barhaus ac yn gyfyngedig. Fodd bynnag, gwyddys ei fod yn cynnwys amrywiol gyfansoddion bioactif fel glycosidau ffenylethanoid, iridoidau, lignans, a polysacaridau, a all gyfrannu at ei effeithiau meddyginiaethol.

Wecistanche'spowdr cistanche, tabledi cistanche, capsiwlau cistanche, a chynhyrchion eraill yn cael eu datblygu gan ddefnyddioanialwchcistanchefel deunyddiau crai, y mae pob un ohonynt yn cael effaith dda ar leddfu rhwymedd. Mae'r mecanwaith penodol fel a ganlyn: Credir bod gan Cistanche fanteision posibl ar gyfer lleddfu rhwymedd yn seiliedig ar ei ddefnydd traddodiadol a rhai cyfansoddion y mae'n eu cynnwys. Er bod ymchwil wyddonol ar effaith Cistanche ar rwymedd yn gyfyngedig, credir bod ganddo fecanweithiau lluosog a allai gyfrannu at ei botensial i leddfu rhwymedd. Effaith carthydd:Cistanchewedi cael ei ddefnyddio ers amser maith mewn Meddygaeth Tsieineaidd Traddodiadol fel meddyginiaeth ar gyfer rhwymedd. Credir ei fod yn cael effaith carthydd ysgafn, a all helpu i hyrwyddo symudiadau coluddyn ac achosi rhwymedd. Gellir priodoli'r effaith hon i wahanol gyfansoddion a geir yn Cistanche, megis glycosidau ffenylethanoid a polysacaridau. Gwlychu'r Coluddion: Yn seiliedig ar ddefnydd traddodiadol, ystyrir bod gan Cistanche briodweddau lleithio, gan dargedu'r coluddion yn benodol. Gall hybu hydradiad ac iro'r coluddion helpu i feddalu offer a hwyluso symudiad haws, a thrwy hynny leddfu rhwymedd. Effaith Gwrthlidiol: Weithiau gall rhwymedd fod yn gysylltiedig â llid yn y llwybr treulio. Mae cistanche yn cynnwys rhai cyfansoddion, gan gynnwys glycosidau ffenylethanoid a lignans, y credir bod ganddynt briodweddau gwrthlidiol. Gall lleihau llid yn y coluddion helpu i wella rheoleidd-dra symudiad y coluddyn a lleddfu rhwymedd.