Dychymyg Fel Swyddogaeth Sylfaenol Yr Hippocampus Rhan 1

Mae dychymyg yn swyddogaeth fiolegol sy'n hanfodol i brofiad dynol a gwybyddiaeth uwch. Er gwaethaf y pwysigrwydd hwn, mae'n parhau i fod yn anhysbys sut mae dychymyg yn cael ei wireddu yn yr ymennydd. Mae ymchwil sylweddol sy'n canolbwyntio ar yr hippocampus, strwythur ymennydd sydd wedi'i gysylltu'n draddodiadol â'r cof, yn dangos y gall patrymau tanio mewn niwronau sydd wedi'u tiwnio'n ofodol gynrychioli llwybrau blaenorol a llwybrau sydd ar ddod yn y gofod.

Mae dychymyg a chof ymhlith adnoddau deallusol mwyaf gwerthfawr bodau dynol. Mae'r ddau allu hyn yn ategu ac yn hyrwyddo ei gilydd, ac ar yr un pryd maent hefyd yn effeithio'n fawr ar ein bywydau.

Yn gyntaf, dychymyg yw'r allwedd i wireddu ein potensial cudd. Trwy ddychymyg, gallwn wynebu amrywiaeth o sefyllfaoedd ac archwilio syniadau a safbwyntiau newydd. Mae dychymyg yn ein galluogi i weld y byd o safbwynt creadigol a darganfod cyfleoedd ac adnoddau newydd. Ar yr un pryd, mae cof da hefyd yn ein galluogi i gloddio gwybodaeth bwysig o'r cof a galluogi dychymyg i gael ei fynegi'n fwy cywir.

Yn ail, dychymyg yw enaid arloesi dynol. Mae dychymyg yn ein helpu i ddarganfod gwybodaeth newydd, creu gweithiau celf newydd, a gwneud y gorau o ffyrdd o fyw presennol. Trwy ddeall gwybodaeth o'r gorffennol a'r presennol, gallwn adeiladu dyfodol delfrydol yn ein meddyliau, cadw ein ffocws ar y dyfodol, a chwilio'n gyson am y ffordd orau i wireddu ein dyheadau.

Yn olaf, gall dychymyg a chof hefyd wella ein hiechyd meddwl. Mae'r ddau allu hyn yn ein galluogi i ymdopi'n well â'r heriau a'r pwysau amrywiol mewn bywyd. Ar yr un pryd, gall y profiad rhithwir a ddarperir gan ddychymyg hefyd helpu i leddfu pryder a straen, addasu emosiynau, a chaniatáu inni wynebu newidiadau amrywiol mewn bywyd gydag agwedd fwy cadarnhaol.

Yn fyr, mae dychymyg a chof yn gyd-ddibynnol. Dim ond trwy gryfhau'r cysylltiad rhwng y ddau a chyfuno syniadau creadigol â gwybodaeth ymarferol y gallwn gyflawni canlyniadau gwell. Felly, dylem weithio ar wella ein dychymyg a galluoedd cof i chwistrellu mwy o ddoethineb a phosibiliadau i'n bywydau yn y dyfodol. Gellir gweld bod angen i ni wella cof, a gall Cistanche deserticola wella cof yn sylweddol, oherwydd gall Cistanche deserticola hefyd reoleiddio cydbwysedd niwrodrosglwyddyddion, megis cynyddu lefelau acetylcholine a ffactorau twf. Mae'r sylweddau hyn yn bwysig iawn ar gyfer cof a dysgu. Yn ogystal, gall Cig hefyd wella llif y gwaed a hyrwyddo darpariaeth ocsigen, a all sicrhau bod yr ymennydd yn derbyn digon o faetholion ac egni, a thrwy hynny wella bywiogrwydd a dygnwch yr ymennydd.

Cliciwch gwybod atchwanegiadau i wella cof

Mae'r gwaith hwn wedi'i ddehongli'n gyffredinol dan farn safonol bod yr hippocampus yn gweithredu galluoedd gwybyddol sy'n ymwneud yn bennaf â phrofiad, boed yn y gorffennol (ee atgof, cydgrynhoi), y presennol (ee mapio gofodol), neu'r dyfodol (ee cynllunio). Fodd bynnag, mae canfyddiadau cymharol ddiweddar mewn cnofilod yn nodi patrymau cadarn o danio hippocampal sy’n cyfateb i amrywiaeth o ddewisiadau amgen i brofiad, mewn llawer o achosion heb gyfeirio’n amlwg at y gorffennol, y presennol na’r dyfodol.

O ystyried y canfyddiadau hyn, ac eraill ar gyfraniadau hippocampal i ddychymyg dynol, rydym yn awgrymu mai un o swyddogaethau sylfaenol yr hippocampus yw cynhyrchu cyfoeth o brofiadau a meddyliau damcaniaethol. O dan y farn hon, gellir deall adroddiadau traddodiadol am swyddogaeth hippocampal mewn cof episodig a llywio gofodol fel cymwysiadau penodol o system fwy cyffredinol ar gyfer dychymyg. Mae'r farn hon hefyd yn awgrymu bod yr hippocampus yn cyfrannu at ystod ehangach o alluoedd gwybyddol nag a feddyliwyd yn flaenorol.

Mae'r erthygl hon yn rhan o'r rhifyn thema 'Meddwl am bosibiliadau: mecanweithiau, ontogeni, ffwythiannau, a ffylogeni.

1. Rhagymadrodd

Mae'r gallu i ddychmygu yn hanfodol i brofiad dynol. Ar lefel eang, mae gan ddychymyg rôl fawr mewn creadigrwydd dynol, asiantaeth, a meddyliau a gweithredoedd bob dydd. Yn fwy penodol, mae bodau dynol yn cael ac yn mynegi llawer o fathau o brofiadau dychmygol. Mae'r rhain yn cynnwys atgofion, rhagfynegiadau, efelychiadau, gwrth-ffeithiol, ffantasïau, tybiaethau, a chrwydro'r meddwl - ac, mewn achosion patholegol, rhithweledigaethau a chyffyrddiadau.

Mae'r ffurfiau eang hyn o ddychymyg yn berthnasol, os nad yn hanfodol, i ystod yr un mor eang o barthau gwybyddol, megis cof, cynllunio, dysgu a chasgliad. Er gwaethaf y pwysigrwydd sylfaenol hwn, mae ein dealltwriaeth o sut mae dychymyg yn cael ei wireddu fel proses fiolegol yn yr ymennydd yn parhau i fod yn eginol. Yn wir, mae'r amrywiaeth eang o brofiadau dychmygol yn ei gwneud hi'n heriol dechrau dychmygu ymagwedd fiolegol bosibl.

Fel man cychwyn, rydym yn nodi nodwedd sy’n uno profiadau dychmygol: nid ydynt yn cyfeirio at brofiadau presennol gwirioneddol nac yn adlewyrchu amgylchiadau parhaus yn y byd allanol yn uniongyrchol. Yn hytrach, mae profiadau dychmygol yn cyfeirio at anwirionedd, ac yn codi o ffynhonnell fewnol i'r pwnc. Gall pynciau iach effro, mewn geiriau eraill, 'yn feddyliol' hunan-gynhyrchu meddyliau a phrofiadau a'u gwahaniaethu oddi wrth feddyliau a phrofiadau a yrrir gan ysgogiadau parhaus yn y presennol go iawn.

Rydym yn cyfeirio at y gallu sylfaenol hwn i gynhyrchu posibiliadau nad ydynt yn cyfateb i'r presennol gwirioneddol fel cynhyrchiant. Yn ôl y diffiniad hwn, mae cynhyrchiant yn swyddogaeth sylfaenol sy'n sail i alluoedd dychmygus yn fras, waeth beth fo'r priodweddau mwy penodol, megis cyfeiriadau mewn amser (ee cofio'r gorffennol neu efelychu dyfodol).

Fel eglurhad pellach, nodwn hefyd fod ein defnydd presennol o 'genhedlaeth' yn wahanol i'w synhwyrau mewn ieithyddiaeth a modelau ystadegol (er gwaethaf cysylltiadau posibl rhwng y defnyddiau hyn [1–3]). Mae diffinio cynhyrchiant yn ein galluogi i ganolbwyntio ar allu nodweddiadol unigol a allai, yn y pen draw, hwyluso ein dealltwriaeth o fathau a chydrannau amrywiol dychymyg.

Yn hollbwysig, gellir deall cynhyrchiant ar lefel yr ymennydd. Gan adlewyrchu'r gallu lefel pwnc i wahaniaethu rhwng profiad gwirioneddol a phrofiad dychmygol [4], rhaid i brosesau niwral penodol yn yr ymennydd iach 'ddosrannu' cynrychioliadau mewnol fel profiad parhaus (gwirioneddol) yn erbyn profiad amgen a gynhyrchir yn fewnol (dychmygol). Yn bwysig, nid yw'r cynhyrchiant lefel swbstrad hwn yn rhagdybio nodweddion fel delweddaeth feddyliol, teithio amser meddwl, neu ymwybyddiaeth ymwybodol. Yn wir, mae diffinio cynhyrchiant yn ein galluogi i gyfeirio at allu’r ymennydd i gynhyrchu’n fewnol brofiadau sy’n gwahaniaethu oddi wrth brofiadau presennol a yrrir yn allanol, heb ddefnyddio’r nodweddion hyn sy’n gysylltiedig â dychymyg dynol goddrychol.

Er enghraifft, gall chwaraewr pêl-droed sy'n agosáu at bêl symudol asesu nifer o ddigwyddiadau a symbyliadau parhaus deinamig yn gyflym, ystyried ymatebion posibl lluosog, a phenderfynu ar ddrama, i gyd mewn eiliad hollt a heb ymwybyddiaeth amlwg o bob posibilrwydd a gynrychiolir yn fewnol. Mewn anifeiliaid, mae senarios sy'n berthnasol yn foethegol fel ysglyfaethu a dianc yn gwneud gofynion tebyg ar wybyddiaeth [5]. Felly, efallai y bydd ymchwiliad uniongyrchol i'r ymennydd yn hanfodol i ddeall cynhyrchiant.

Yn yr adolygiad hwn, ein nod cyffredinol yw disgrifio a datblygu ein dealltwriaeth o sut mae cynhyrchiant - gallu sy'n sail i ddychymyg - yn cael ei wireddu yn yr ymennydd. Mae ein hadolygiad yn cael ei arwain gan bum cwestiwn: (i) ble y gellir gweithredu cynhyrchiant yn yr ymennydd, (ii) sut y gellir nodi gweithgaredd niwral cynhyrchiol, (iii) pa batrymau gweithgaredd niwral cynhyrchiol ymgeiswyr a chydberthyniadau cynrychioliadol sydd wedi'u disgrifio'n flaenorol, a ( iv) sut y gall yr ymennydd drefnu patrymau gweithgaredd gwirioneddol yn erbyn cynhyrchiol.

Mae'r drafodaeth hon yn sefydlu bod yr hippocampus, strwythur yr ymennydd yn y llabed amseryddol medial, yn swbstrad biolegol cynhyrchioldeb ymgeisydd a bod patrymau tanio niwral hippocampal yn adlewyrchu prosesau cynhyrchiol trwy gynrychioli ystod amrywiol o ddewisiadau amgen i brofiad parhaus. Yn olaf, rydym yn ystyried (v) yr hyn y mae'r sylwadau hyn yn ei awgrymu am sail fiolegol cynhyrchiant a'i rôl mewn gwybyddiaeth.

Yn fwy penodol, yng ngoleuni canfyddiadau diweddar ar lefel y patrymau tanio niwronau mewn cnofilod, yn ogystal ag ymchwil ymennydd sy'n ymwneud â dychymyg mewn bodau dynol, rydym yn awgrymu bod yr hippocampus - yn aml yn cael ei deall fel system sy'n nodweddiadol yn cynrychioli profiad, boed yn y gorffennol, presennol neu’r dyfodol a ragwelir—gellir ei deall yn well fel system sydd hefyd yn cynrychioli dewisiadau amgen dychmygol yn lle profiad.

2. Yr hipocampws fel locws cynhyrchiant yn yr ymennydd

Pa adeiledd o fewn yr ymennydd allai weithredu cynhyrchiant? Un dull o fynd i’r afael â’r cwestiwn hwn yw penderfynu a yw niwed i rannau penodol o’r ymennydd yn achosi diffygion mewn galluoedd dychmygus gan ddibynnu ar gynhyrchedd, gan gynnwys cofio’r gorffennol, dychmygu’r dyfodol, neu lunio senarios ffuglennol. Yn nodedig, mae'r astudiaethau achos cynharaf sy'n cysylltu dychymyg y dyfodol ag ardaloedd penodol o'r ymennydd mewn unigolion â diffygion a sefydlwyd yn flaenorol er cof am y gorffennol [6-10].

Mewn un achos clasurol, dioddefodd claf HM amnesia difrifol ar ôl i'w hippocampus a'i ardaloedd tymhorol canol gael eu tynnu trwy lawdriniaeth, a sefydlodd yr hippocampus fel safle pwysig ar gyfer cof, yn enwedig cof episodig [11,12]. Yn nodedig, er bod namau cof episodig yn cael eu hadrodd yn fwyaf traddodiadol, mae HM a llawer o gleifion eraill â niwed hippocampal wedi cael eu harchwilio ers hynny a chanfuwyd bod ganddynt namau difrifol mewn meddwl sy'n canolbwyntio ar y dyfodol ac adeiladu digwyddiadau ffuglennol yn fwy cyffredinol [9,13-18].

Mae'r canfyddiadau hyn yn codi'r posibilrwydd y gallai cofio'r gorffennol, rhagweld y dyfodol, a galluoedd dychmygus yn ehangach rannu swyddogaethau sylfaenol cyffredin yn ogystal â dibyniaeth ar yr hippocampus [17,18].

I gyd-fynd ag astudiaethau briwiau, mae delweddu ymennydd swyddogaethol wedi datgelu actifadu'r hippocampus yn ystod amrywiaeth o brofiadau dychmygus hunan-gofnodedig sy'n amlwg yn wahanol i amgylchiadau gwirioneddol pynciau [19-22].

Mewn astudiaethau o'r fath, gofynnir i bynciau fel arfer ddychmygu profiadau sy'n wahanol i brofiadau presennol trwy newidiadau mewn amser, gofod, a / neu bersbectif personol. Mae'r hippocampus, yn ogystal â grŵp o feysydd cortigol a elwir yn rhwydwaith modd rhagosodedig, yn cael ei actifadu'n gyson wrth, er enghraifft, ddwyn i gof brofiadau hunangofiannol, dychmygu penodau a ragwelir yn y dyfodol, dychmygu gwrthffeithiol, efelychu gweithgareddau cyffredin yn feddyliol (ee brwsio dannedd), llunio ffuglen. golygfeydd, dychmygu digwyddiadau a straeon nad ydynt yn wirioneddol, cymryd safbwyntiau pobl eraill a chrwydro meddwl yn ddigymell [19,20,23–27]. Mae'r canlyniadau hyn yn amlygu bod yr hippocampus, ynghyd â rhanbarthau ymennydd eraill yn y rhwydwaith modd rhagosodedig, yn bwysig ar gyfer y gallu i gynhyrchu dadleoliadau meddwl o amgylchiadau presennol gwirioneddol, boed mewn amser, gofod, persbectif personol, ac o bosibl parthau eraill [14,17, 19,28,29].

Felly, er bod rôl wybyddol yr hippocampus yn aml yn cael ei chysyniadoli am brofiad blaenorol (hy cofio ysbeidiol, galw i gof) neu brofiad a ragwelir yn benodol (hy cynllunio, rhagolygu) [30–32], mae'n ymddangos bod yr hippocampus yn chwarae rhan fwy cyffredinol mewn profiad dychmygol. [29].

Mewn ymdrechion i egluro'r rôl hon, mae astudiaethau'n aml wedi archwilio argaeledd a chymeriad delweddaeth feddyliol.

Mae nifer o astudiaethau pellach yn helpu i fireinio rôl yr hippocampus y tu hwnt i'r sylw a grybwyllwyd uchod bod difrod hippocampal yn gysylltiedig â diffygion wrth ddelweddu golygfeydd ffuglen yn fyw. Yn gyntaf, mae cleifion â briwiau hippocampal rhannol yn dangos actifadu meinwe hippocampal gweddilliol wrth iddynt gael y dasg o ddychmygu golygfeydd cymhleth [33,34]. Yn ail, roedd un claf â niwed hirsefydlog i’r hipocampal yn ei chael hi’n ymdrechgar ond yn bosibl i ddelweddu gwrthrychau dychmygol sengl a golygfeydd syml, ond eto ni allai ddychmygu golygfeydd cymhleth yn hawdd mewn un llun awtomatig a chydlynol—yn lle hynny, adeiladodd y golygfeydd fesul tipyn [33 ]. Ni chafodd meinwe hippocampal gweddilliol yn y claf hwn ei actifadu yn ystod y tasgau hyn gan ei fod yn rheoli cyfranogwyr [33].

Mae'r canfyddiadau hyn yn awgrymu nad oes angen yr hippocampus yn gyfan gwbl ar gyfer delweddaeth feddyliol, ac felly efallai mai dim ond yn anuniongyrchol y mae rôl yr hippocampus mewn dychymyg yn gysylltiedig â delweddaeth feddyliol. Mae gofyniad yr hippocampus ar gyfer adeiladu golygfeydd cymhleth yn hawdd, yn arbennig, yn awgrymu sail neu egwyddor wahanol y mae'r hippocampus yn cyfrannu at y dychymyg [33]; rydym yn ailedrych ar y mater hwn yn yr adran 'Cynhyrchedd fel un o swyddogaethau'r hippocampus'.

Mae'r briw uchod a'r gwaith delweddu swyddogaethol yn ymhlygu'r hippocampus fel swbstrad ymgeisydd ar gyfer meddwl cynhyrchiol, yn nodweddiadol trwy ddibynnu ar adroddiadau llafar neu ymddygiadol ymwybodol.

Fodd bynnag, mae'r dull hwn yn gyfyngedig o ran mynd i'r afael â sut mae prosesau cynhyrchiol yn cael eu gweithredu ar lefel niwronaidd. Er enghraifft, mae amseriad prosesau gwaelodol mewn perthynas ag adroddiadau ymddygiad yn y pen draw yn parhau i fod yn aneglur. Gall prosesau cynhyrchiol hefyd ddatblygu ar amserlenni gryn dipyn yn gynt nag ymddygiad, sy'n awgrymu'r angen am ddulliau cyflenwol gyda datrysiad amserol manylach.

Yma mae modelau anifeiliaid yn rhoi mantais bwysig trwy alluogi mwy o fynediad at danio niwral. Mae’r dull posibl hwn, yn ei dro, yn codi’r cwestiwn a yw anifeiliaid hefyd yn arddangos ymddygiadau sy’n dynodi meddwl cynhyrchiol, ac os felly, a yw’r hipocampws hefyd yn gysylltiedig, fel mewn pobl.

O waith sy'n dyddio o leiaf canrif, mae'n amlwg bod anifeiliaid yn ymddwyn yn seiliedig ar y cof o brofiad blaenorol a mewnwelediad cysyniadol yn hytrach na dim ond prawf a chamgymeriad, greddf a gwybodaeth sy'n cael ei synhwyro ar hyn o bryd [35–37].

Mae hyn yn awgrymu gallu cyfatebol i lunio a defnyddio cynrychioliadau mewnol ac yn awgrymu bodolaeth prosesau niwral cynhyrchiol mewn anifeiliaid. Yn achos llygod mawr, model cyffredin ar gyfer astudiaethau hippocampal, enghraifft arloesol o ymddygiad yn seiliedig ar gynrychioliadau mewnol yw llywio gofodol. Wrth fordwyo, gall llygod mawr gymryd llwybrau newydd (er enghraifft, llwybrau byr i leoliadau nodau), gan awgrymu model mewnol sy'n galluogi'r gallu i gynhyrchu camau gweithredu newydd o'r fath [38,39].

Gall ymddygiad llygod mawr hefyd ymddangos yn ystyriol ac yn ofidus, gan awgrymu cynrychioliadau mewnol o bosibiliadau, gan gynnwys gorffennol gwrthffeithiol [40–42]. Wrth wasanaethu'r ymddygiadau hyn ac ymddygiadau eraill, credir bod yr hippocampus yn hanfodol ar gyfer defnyddio model mewnol haniaethol, neu 'fap gwybyddol' sy'n cysylltu eitemau, digwyddiadau, a nodweddion profiad [42-44]. Yn wir, mae difrod hippocampal yn amharu ar ymddygiadau amrywiol y credir eu bod yn dibynnu ar gynrychioliadau mewnol haniaethol megis galluoedd llygod mawr i gasglu perthnasoedd rhwng ysgogiadau [45].

Ymhellach, mae briwiau hippocampal yn amharu ar allu llygod mawr i wneud dewisiadau yn dibynnu ar fodel mewnol a rhagfynegiadau neu gynlluniau a wneir gan y model hwnnw [46]. Mae'r canfyddiadau hyn yn awgrymu bod yr hippocampus yn locws pwysig yn yr ymennydd cnofilod ar gyfer adeiladu modelau meddyliol haniaethol, y gellid yn eu tro eu defnyddio i gynhyrchu cynrychioliadau o bosibiliadau blaenorol, newydd, ac fel arall nad ydynt yn brofiadol ar hyn o bryd, gan alluogi ymddygiad craff.

Gyda’r hippocampus yn fan cychwyn ar gyfer ymchwilio i gynhyrchiant mewn bodau dynol ac anifeiliaid, ein nod nawr yw egluro pa batrymau tanio niwral a welwyd yn yr hippocampus a pha gynrychioliadau mewnol y maent yn eu hawgrymu. I wneud hynny, mae angen mynd i'r afael â'n hail gwestiwn: sut y gellir nodi patrymau gweithgaredd niwral cynhyrchiol?

3. Adnabod patrymau tanio niwral sy'n gynhyrchiol

Er mwyn nodi patrymau tanio niwral a allai gynrychioli profiadau dychmygol, mae angen i ni yn gyntaf nodi tanio niwral sy'n cyfateb i brofiad. Yma, rydym yn canolbwyntio ar astudiaethau o danio niwral yn yr hipocampws cnofilod. Er mwyn ymchwilio i gynrychioliadau mewnol ar lefel niwronau, mae niwrobiolegwyr wedi trosoli'r berthynas sefydledig rhwng lleoliad gofodol a thanio hippocampal mewn llygod mawr sy'n symud yn rhydd [47]. Mae dros 50 mlynedd o waith wedi sefydlu bod prif niwronau yn yr hippocampus cnofilod yn dangos cyfraddau tanio uwch pan fo'r anifail mewn lleoliadau ffisegol gwahanol (ffigur 1a) [47,48]. Wrth i'r llygoden fawr symud trwy amgylchedd, mae pob un o'r 'celloedd lle' hyn yn gyson yn cynyddu ei gyfradd danio pan fo'r anifail yn lleoliad(au) 'maes lle' y niwron [47,48].

Yn bwysig, mae tanio celloedd lle hefyd yn amrywio yn seiliedig ar nifer o ffactorau ar wahân i leoliad [49]; er enghraifft, mewn amgylcheddau llinol, mae cyfran fawr o gelloedd lle yn tanio mwy pan fydd yr anifail yn teithio i gyfeiriad penodol [50]. Felly, ar lefel ehangach, mae'n bwysig nodi bod maes lle yn disgrifio tanio cyfartalog dros lawer o rediadau unigol trwy leoliad, er bod amrywiaeth sylweddol yn aml mewn tanio cell lle ar draws rhediadau unigol trwy'r un lle (ffigur 1a) .

Mae'r syniad sylfaenol o faes lle, ynghyd â hollbresenoldeb celloedd lle yn yr hippocampus llygod mawr, yn darparu dull posibl o nodi gweithgaredd gwirioneddol a chynhyrchiol ar lefel niwral. Os byddwn yn cymryd gweithgaredd cell lle i gynrychioli ei leoliad maes maes, yna gellir deall dros dro bod pob achos o danio gan y niwron hwnnw'n cynrychioli'r lleoliad hwnnw. Yn ôl y dehongliad hwn, bydd cell lle yn tanio'n ddibynadwy pan fydd yr anifail ym maes lle'r gell, a thrwy hynny gynrychioli lleoliad presennol yr anifail.
Yn bwysig, mewn rhai eiliadau, gall cell lle hefyd danio pan nad yw'r anifail mewn gwirionedd yn lleoliad maes y gell ar gyfartaledd (ffigur 1a,b) [51-53]. Yn unol â hynny, gellir deall yr eiliadau hyn dros dro fel amseroedd pan gynhyrchir cynrychiolaeth fewnol o leoliad y cae, er bod yr anifail mewn lleoliad gwahanol ar y foment honno.

Yn drawiadol, canfuwyd bod celloedd lle yn tanio y tu allan i'w meysydd lle mewn cydweithrediad â'i gilydd (ffigur 1b) [54,55]. Yn ystod y digwyddiadau hyn, gellir deall bod gweithgaredd cyfunol celloedd lle yn mynegi cynrychiolaeth sy'n cyfateb i leoliadau sy'n wahanol i leoliad presennol yr anifail [52,53]. Mewn geiriau eraill, mae'r tanio niwral hwn yn gyson â chynrychioliad cynhyrchiol; er ei fod yn ymddangos wedi'i ddadleoli o gyflwr gwirioneddol yr anifail a'i ysgogiadau presennol, caiff ei gydgysylltu'n fewnol ar draws celloedd (ffigur 1b).

Defnyddiwyd amrywiaeth o ddulliau dadansoddi i ymchwilio i'r digwyddiadau tanio cynhyrchiol hyn a chynrychioliadau gofodol mewnol yn yr hippocampus [56-58]. Yn gryno, un dull yw modelu tanio llawer o gelloedd lle unigol fel eu lleoliadau maes lle ar gyfartaledd, ac yna gwrthdroi’r model hwnnw i gynhyrchu amcangyfrif o’r lleoliad a gynrychiolir yn niwral ar bob eiliad mewn amser [59–61]. Mae gwneud hynny yn ein galluogi i gasglu, neu ddadgodio, 'lleoliad meddwl' eiliad-i-foment yr anifail yn seiliedig ar batrymau tanio hipocampal. Felly, trwy nodi cyfnodau pan fo'r cynrychioliad wedi'i ddatgodio o leoliad (neu gyfeiriad) yn wahanol i gyflwr gwirioneddol yr anifail, gallwn archwilio cyfnodau pan fo gweithgaredd hippocampal gyda'i gilydd yn anghyson â chynrychiolaeth o brofiad ac yn lle hynny gall fod yn gynhyrchiol. Mae hyn yn ein galluogi i fynd i'r afael â'n trydydd cwestiwn: pa fathau o gynrychioliadau cynhyrchiol a arsylwyd yn yr hippocampus?

4. Cynrychioliadau cynhyrchiol mewn tanio niwral hipocampal

Mae dulliau datgodio ungell a phoblogaeth wedi datgelu amrywiaeth drawiadol o gynrychioliadau cynhyrchiol tybiedig yn yr hippocampus llygod mawr dros y degawdau diwethaf [62–65]. Yn draddodiadol, rhoddwyd cyfrif am y cynrychioliadau hyn fel cyfnodau penodol a phrofiadau haniaethol sy’n seiliedig ar y gorffennol, neu sy’n rhagweld profiadau yn y dyfodol [66,67]. Mae canlyniadau diweddar, fodd bynnag, yn awgrymu bod yr hippocampus hefyd yn cynrychioli dewisiadau amgen i brofiad yn rheolaidd, boed yn y gorffennol, y presennol neu'r dyfodol a ragwelir [68-70]. Gyda'i gilydd, mae'r canfyddiadau hyn yn awgrymu y gallai'r hippocampus gynhyrchu ystod sylweddol ehangach o ddewisiadau amgen a luniwyd yn fewnol yn lle profiad yr anifail nag a ddeallwyd yn draddodiadol.

(a) Cynrychioliadau sy'n gyson â phrofiadau'r gorffennol

Roedd yr adroddiadau cyntaf o batrymau gweithgaredd hippocampal yn ymwneud â phrofiadau yn y gorffennol yn canolbwyntio ar gwsg [51,54]. Canfuwyd bod dilyniannau tanio o gelloedd lle a oedd yn weithredol wrth redeg ar ddrysfa yn ail-ysgogi mewn trefn ddilyniannol debyg yn ystod cwsg dilynol, fel pe baent yn 'ailchwarae' profiad gofodol y gorffennol yn fyr [71-73]. Mae'r ailchwaraeon hyn yn digwydd tua degau i gannoedd o filieiliadau, sy'n llawer cyflymach na'r amserlen eiliadau o hyd y mae'r llwybr ymddygiadol gwirioneddol yn y lleoliadau hynny yn datblygu (ffigur 1b) [71]. Yn bwysig, canfuwyd wedyn bod digwyddiadau ailchwarae yn digwydd yn ystod cyfnodau deffro lle mae llygod mawr yn ansymudol yn ymddygiad, megis eistedd yn llonydd neu fwyta (ffigur 1b) [74,75]. Yn ystod deffro a chysgu, mae ailchwarae fel arfer yn digwydd yn ystod patrwm gweithgaredd lefel rhwydwaith hipocampal tebyg i fyrstio, y crychdonnau miniog (SWR), sydd ei hun yn cael ei gynhyrchu'n fewnol (yn hytrach na'i yrru'n allanol), yn gyson â'r syniad o gynhyrchedd [76] .

Fel yr awgrymir gan ei enw, mae ailchwarae wedi'i ddehongli fel ailadrodd episodau penodol o brofiad blaenorol. Sylw cynnar oedd, ar ôl i anifail redeg tuag at ac yna dod i orffwys mewn lleoliad gwobrwyo, bod llwybr yn cael ei ailchwarae gan ddechrau yn lleoliad yr anifail a symud ymlaen i'r gwrthwyneb fel pe bai'n olrhain y llwybr a arweiniodd at y wobr [75,77,78] . Mae cynrychioliadau ailchwarae nid yn unig yn cychwyn yn lleoliad anifail llonydd [74] ond gallant hefyd gyfateb i lwybrau sy'n cychwyn ymhellach oddi wrth yr anifail o fewn y ddrysfa bresennol, yn ogystal ag ar ddrysfa wahanol a brofwyd ymlaen llaw (ffigur 1b) [79,80].

Mae'r enghreifftiau hyn yn atgofus o rôl hir ddamcaniaethol yr hippocampus mewn swyddogaethau gwybyddol sy'n dibynnu ar brofiadau o'r gorffennol, megis cydgrynhoi cof ac adalw episodig [65,81].

Mae canfyddiadau ychwanegol ar ailchwarae yn awgrymu darlun mwy cymhleth. Yn wahanol i broses ailadroddol anhyblyg sy'n cynrychioli profiadau diweddar yn unffurf, gellir cyfoethogi ailchwarae ar gyfer llwybrau a gymerwyd yn flaenorol sy'n gysylltiedig â gwobr, llwybrau sy'n gysylltiedig â chanlyniadau anffafriol, lleoliadau cyfagos, a llwybrau nad ydynt wedi'u cymryd yn ddiweddar [61,82-84]. Ymhellach, mae'r rhain a nifer o ganfyddiadau ychwanegol [82,84-88] yn awgrymu bod digwyddiadau ailchwarae yn cael eu disgrifio'n dda gyda'i gilydd fel rhai sy'n adlewyrchu model gofodol mewnol haniaethol o'r amgylchedd y daethpwyd ar ei draws, neu 'fap gwybyddol' gofodol [43,52,62].

Er enghraifft, gall ailchwaraeau fod yn gogwyddo tuag at lwybrau sy'n cael eu croesi'n llai ymddygiadol, a gall ailchwarae fod yn gyson â thaflwybrau ar hap trwy ofod cyfarwydd [87,88]; gall ailchwarae fel y rhain samplu lleoliadau nad ydynt yn fwyaf amlycaf o ran ymddygiad neu'r rhai sy'n cael eu meddiannu fwyaf yn gorfforol i gefnogi cynnal model hyblyg o'r amgylchedd, a gallai'r swyddogaeth hon helpu i esbonio pam mae ailchwarae yn anghyson ag ailddangosiad anhyblyg sy'n cofnodi profiad diweddar yn oddefol [ 84,87,88]. Mae'r adroddiadau hyn yn awgrymu y gallai ailchwarae, yn hytrach nag adfer episodau penodol yn uniongyrchol, adlewyrchu'n haniaethol brofiadau trwy fap gofodol mewnol.

Er nad oes fawr o amheuaeth y gall ailchwaraeau ddeillio o brofiad blaenorol, yn achos model ailddangosiad anhyblyg neu haniaethol yn seiliedig ar y gorffennol, yr hyn sy'n parhau i fod yn aneglur yw a yw prosesau niwral o fewn neu'r tu hwnt i'r hippocampus yn dehongli digwyddiadau ailchwarae fel rhai sydd wedi'u lleoli dros dro yn yr ardal. gorffennol.

Er enghraifft, mae cydberthynas well rhwng ailchwarae lleoliadau a groeswyd yn ddiweddar y tu ôl i’r anifail, nad ydynt yn cael eu croesi wedyn, ag ymddygiad y gorffennol nag ymddygiad y dyfodol, ond nid yw hyn yn diystyru’r posibilrwydd bod yr ailchwarae hwn yn cynrychioli croesiad posibl o’r lleoliadau hynny yn y dyfodol, neu dilyniant gofodol heb amcanestyniad mewn amser. Er gwaethaf yr amwysedd hwn, gall ailchwarae yn wir fod yn gysylltiedig â phrofiadau ymddygiad blaenorol. Ar ben hynny, mae'r canfyddiadau hyn ar ailchwarae yn enghraifft o sut y gall gweithgaredd cynhyrchiol yn yr hippocampus gynrychioli amrywiol bosibiliadau sy'n wahanol i'r presennol gwirioneddol - yma, ar ffurf llwybrau gofodol mewn amgylcheddau hysbys.

Yn gyfochrog ag ailchwarae yn ystod gorffwys, awgrymwyd hefyd bod tanio niwral yn yr hippocampus yn ystod symudiad yn ailadroddus. Yn ystod symudiad, gwelir patrwm gweithgaredd lefel rhwydwaith a gynhyrchir yn fewnol, y rhythm theta 8 Hz, ledled yr hipocampws cnofilod [89-92]. Mae'n hysbys bod celloedd lle yn tanio'n systematig am rythm y theta, fel bod niwronau â chaeau yn gosod y tu ôl, yn, ac o flaen y tân anifeiliaid ar gamau cynnar, canolraddol, a chyfnodau diweddarach cylchoedd theta, yn y drefn honno [55,93,94].

Yn unol â hynny, gall tanio celloedd lle cyfunol yn ystod un cylchred gynrychioli cyfres o leoliadau sy'n gyson ag ysgubo o'r gorffennol agos a'r presennol ymlaen i leoliadau a ragwelir yn y dyfodol (yr enghraifft gywiraf yn ffigur 1b) [63]. Er y gall tanio yng nghamau cynnar rhythm y theta ailadrodd lleoliadau y mae'r anifail yn eu croesi, mae'n ymddangos bod y tanio hwn yn gyson â'r gorffennol gwirioneddol (er enghraifft, yn hytrach na lleoliadau eraill yn y gorffennol (gwrthffeithiol)) [63,95].
Mae hyn yn awgrymu mai'r ffordd orau o ddeall cynrychioliadau cyfnod theta cynnar yw adlewyrchu profiad, ac nid profiad posibl. Wedi dweud hynny, gall tanio hipocampal yn ystod symudiad gyfateb i leoliadau y tu ôl i'r anifail a chredir yn aml ei fod yn adlewyrchu'r gorffennol diweddar [53,96,97].

(b) Cynrychioliadau sy'n gyson â'r dyfodol a ragwelir

Gall tanio celloedd lle hefyd gyfateb i lwybrau gofodol sydd ar ddod, gan awgrymu y gallai cynrychioliadau cynhyrchiol ragweld profiadau yn y dyfodol. Fel y cyflwynwyd uchod, mae celloedd lle sy'n tanio yng nghamau hwyr cylchoedd theta yn tueddu i gael caeau mewn lleoliadau o flaen yr anifail [53,55]. Gall y graddau y mae'r gweithgaredd hwn yn rhagamcanu o flaen yr anifail gyfateb i'r pellter y mae'r anifail yn ei groesi wedyn, yn gyson â'r posibilrwydd o ragweld neu ragfynegiad yn y dyfodol [98]. Pan fydd llwybrau lluosog ar gael (fel llwybr sy'n troi'n ddeufurc), canfuwyd bod tanio hipocampal yn mynd ymlaen ar hyd un llwybr yn unig ar y tro [68,99]. Ar ben hynny, gall tanio celloedd sy'n cyfateb i'r llwybr chwith neu dde o'ch blaen ddigwydd ar gylchoedd theta rhyngddalennog, sy'n gyson â chynrychioli dewisiadau amgen yn gyfresol (ffigur 2a) [68].

Mae'r cynrychioliadau hyn a gynhyrchir yn fewnol yn gyson â chynrychioli posibiliadau a ragwelir yn gynhyrchiol, ac maent yn atgoffa rhywun o'r drafodaeth [99]. Fodd bynnag, er y gall y tanio niwral cysylltiedig mewn rhai achosion ragweld llwybr yr anifail a gymerwyd wedyn [99-101], nid yw patrymau tanio sy'n gysylltiedig ag newid rhwng llwybrau yn gallu rhagweld dewis dilynol yr anifail yn ddibynadwy [68,99].

Ar wahân i weithgarwch cynhyrchiol sy'n gysylltiedig â theta, adroddwyd hefyd am ailchwarae sy'n awgrymu profiadau a ragwelir yn y dyfodol. Mewn gwaith cynnar, canfuwyd bod ailchwarae yn cyfateb i ddilyniannau o leoliadau sy'n dechrau ger yr anifail ac yn ymestyn o flaen yr anifail, ychydig cyn rhedeg ar hyd yr un llwybr yn y ddrysfa linellol, yn gyson â'r disgwyliad o brofiad sydd i ddod [74,79,80]. Ers hynny, mae nifer o astudiaethau wedi nodi bod ailchwarae mewn amgylcheddau gyda mwy o opsiynau ( arena agored neu ddrysfa aml-fraich) yn gogwyddo tuag at leoliadau nodau y mae'r anifail yn ymweld â nhw wedyn [102,103]. Er y gall ailchwarae yn wir gyfateb i lwybrau a gymerwyd wedyn, mae gwaith diweddar gan ein grŵp yn dangos bod ailchwarae yn methu â rhagweld y dewisiadau sydd ar ddod [82].

Mae ceisio cysylltu tanio cynhyrchiol â chyfnodau ymddygiadol yn y gorffennol neu'r dyfodol (ee dewis braich ddrysfa yn y treial blaenorol neu'r treial nesaf) yn ddull cyffredin o ymchwilio i gyfraniadau gweithgaredd hippocampal i swyddogaethau gwybyddol, yn enwedig swyddogaethau sy'n canolbwyntio ar y gorffennol megis fel atgof episodig a swyddogaethau sy'n canolbwyntio ar y dyfodol megis cynllunio. Mae patrymau tasg sy'n dadamwys cyn profiad sydd ar ddod yn addas iawn ar gyfer y dull hwn [82]. Fodd bynnag, nid yw cysylltu gweithgaredd niwral cynhyrchiol â lleoliadau penodol a feddiannwyd yn ymddygiadol yn y gorffennol a'r dyfodol o reidrwydd yn dangos bod gweithgaredd o'r fath yn gynrychiolaeth fewnol sy'n cyfeirio'n amserol at y gorffennol neu'r dyfodol.

Er enghraifft, mae tanio niwral sy'n cyfateb i un o ddau lwybr o flaen y pwnc yn gyson â dyfodol posibl, ond gall hefyd adlewyrchu adalw o groesiad blaenorol o'r lleoliad hwnnw, neu yn syml heb unrhyw gyfeiriad mewn amser. Yn yr ystyr hwn, mae'n parhau i fod yn gwestiwn agored a all patrymau tanio cynhyrchiol a welwyd yn yr hippocampus gyfeirio at brofiadau a ragwelir yn y dyfodol. Ar wahân i hyn, mae'n dal yn wir y gall rhai achosion o danio cynhyrchiol yn ystod theta ac ailchwarae gyfateb i leoliadau posibl yn y dyfodol, a gall felly gyfrannu at swyddogaethau rhagweladwy penodol megis cynllunio.

For more information:1950477648nn@gmail.com