Cydberthynas Traws-rywogaeth Posibl Mewn Hierarchaeth Gymdeithasol A'r Cof Rhwng Llygod A Phlant Ifanc

Mae hierarchaeth gymdeithasol yn gysylltiedig â ffenoteipiau amrywiol. Er ei bod yn hysbys bod cof yn bwysig ar gyfer ffurfio hierarchaeth, mae'r gwahaniaeth mewn galluoedd cof rhwng unigolion dominyddol ac israddol yn parhau i fod yn aneglur. Yn yr astudiaeth hon, fe wnaethom archwilio perfformiad cof llygod â rhengoedd cymdeithasol gwahanol a chanfod gwell galluoedd cof mewn llygod dominyddol, ynghyd â mwy o nerth hirdymor a mynegiant genynnau uwch yn gysylltiedig â chof yn yr hippocampus. Gallai chwistrelliad dyddiol o gyffuriau sy'n gwella'r cof hefyd wella goruchafiaeth.

Mae gan lygod gof cymharol gryf, oherwydd yn y broses o esblygiad, mae llygod wedi ffurfio greddfau ac arferion yn raddol i addasu i'w hamgylchedd byw, ac mae angen i'r ymddygiadau hyn ddibynnu ar gael cof da.

Mae astudiaethau wedi dangos bod gallu cof mewn llygod yn gysylltiedig â deallusrwydd ac iechyd eu systemau nerfol. Mae gallu cof llygod yn debyg i allu bodau dynol ac mae angen ymarfer a hyfforddiant cyson i gyrraedd lefelau uwch.

Fel bodau dynol, mae llygod mawr yn wynebu llawer o straen a heriau, ond mae llygod mawr yn meddwl yn wahanol i fodau dynol a gallant gronni gwybodaeth a sgiliau o'u profiadau ac archwilio pethau newydd yn gyson. Mae llygod mawr felly yn hanfodol i oroesiad ac atgenhedlu eu galluoedd cof.

Mewn ymchwil wyddonol, defnyddir dysgu cof llygoden yn aml i astudio'r model o anhwylderau cof dynol a chlefydau gwybyddol, gall ymchwilwyr trwy astudio cof llygoden, ddeall yn well y mecanwaith a'r ffactorau sy'n effeithio ar gof dynol a gwybyddiaeth.

Yn fyr, cof llygod yw ymgorfforiad ei fywiogrwydd, dylem dalu sylw i amgylchedd byw llygod a'i ddiogelu fel bod ganddynt fywyd gwell a gofod datblygu. Ar yr un pryd, trwy astudio dysgu cof llygoden, gall ddod â mwy o oleuedigaeth a chymorth ar gyfer achos iechyd dynol. Mae hyn yn awgrymu bod angen i ni fodau dynol hefyd wella ein cof, a gall cistanche ein helpu'n sylweddol i wella ein cof, oherwydd mae past cig yn feddyginiaeth Tsieineaidd draddodiadol, ac mae ganddo lawer o briodweddau unigryw, ac un ohonynt yw gwella cof. Daw manteision briwgig o'r nifer o gynhwysion gweithredol sydd ynddo, gan gynnwys asidau, polysacaridau, flavonoidau, ac ati, a all hybu iechyd yr ymennydd mewn amrywiaeth o ffyrdd.

Cliciwch gwybod ffyrdd i wella gweithrediad yr ymennydd

I ddilysu'r gydberthynas hon ar draws rhywogaethau, trwy restr, astudiaethau ymddygiadol, ac astudiaethau potensial cysylltiedig â digwyddiadau, fe wnaethom nodi gwell galluoedd cof mewn plant cyn-ysgol sydd â goruchafiaeth gymdeithasol uwch. Gallai gwell cof helpu plant i brosesu ciwiau wyneb dominyddol a dysgu strategaethau cymdeithasol i gael safleoedd uwch. Mae ein hastudiaeth yn dangos tebygrwydd rhyfeddol rhwng bodau dynol a llygod yn y cysylltiad rhwng cof a hierarchaeth gymdeithasol ac yn darparu mewnwelediad gwerthfawr i ryngweithio cymdeithasol mewn anifeiliaid ifanc, gyda goblygiadau posibl ar gyfer addysg cyn-ysgol.

Mae'r hierarchaeth goruchafiaeth yn strwythur cymdeithasol cyffredin mewn sawl rhywogaeth o anifeiliaid. O dan berthynas hierarchaidd sefydlog, mae gan anifeiliaid dominyddol flaenoriaeth yn y dewis o adnoddau, megis tiriogaeth, bwyd, a phartneriaid paru, tra bod unigolion isradd yn cael llai o adnoddau ond yn wynebu llai o wrthdaro a pherygl1. Mae graddio hierarchaidd, felly, yn dylanwadu'n fawr ar wahanol ymddygiadau, yn enwedig ymddygiadau cymdeithasol, megis paru ac ymddygiad ymosodol2, yn ogystal â chydrannau ffisiolegol, megis hormonau straen, swyddogaeth gardiofasgwlaidd, a'r system imiwnedd3. Mae'r achosiaeth neu'r croes-siarad rhwng safleoedd cymdeithasol a ffenoteipiau gwahanol yn hynod gymhleth ac yn dal i gael ei egluro ymhellach.

Mae fframwaith cysyniadol hierarchaeth gymdeithasol wedi’i gymhwyso i ryngweithiadau dynol ac mae wedi datgelu hierarchaethau goruchafiaeth adnabyddadwy, hyd yn oed mewn plant cyn oed ysgol4–7. Mae astudiaethau arsylwadol wedi nodi bod plant ag ymddygiadau mwy ymosodol fel arfer yn cael eu cydnabod fel rhai uwch yn eu grŵp ac yn cael eu parchu gan eu cyfoedion yn uwch o gymharu â phlant isradd 8–11.

Yn ogystal â'r duedd i fod yn orfodol, mae plant ifanc yn mabwysiadu unrhyw newid mewn strategaethau cymdeithasol i gyrraedd eu nodau goruchafiaeth hefyd yn ffocws ymchwil datblygiad plant9,12,13. Mae'r rhai sy'n gallu newid yn raddol o ddefnyddio strategaethau gorfodol i ddefnyddio strategaethau prosocial neu ddeuol i reoli adnoddau yn fwy tebygol o gyflawni statws uwch am amser hir9,12,13. Mae astudiaethau sy'n canolbwyntio ar wybyddol yn y blynyddoedd diwethaf wedi nodi ymhellach bod plant dynol yn dod yn ymwybodol gyntaf o giwiau goruchafiaeth gymdeithasol yn gynnar yn eu babandod14.

Gall plant ifanc 3-4 oed ddefnyddio ciwiau corfforol a chymdeithasol lluosog i ganfod statws goruchafiaeth gymdeithasol pobl eraill (ee, mynegiant yr wyneb, maint y corff neu osgo'r corff, a rhyngweithio cymeriadau mewn ffilmiau arbrofol)15–17. Pan fyddant tua 5 neu 6 oed, gall rhai plant hyd yn oed bennu perthnasoedd goruchafiaeth yn seiliedig ar ffotograffau statig yn unig15.

Yn syndod, er gwaethaf gallu dysgu anhygoel plant o ran goruchafiaeth gymdeithasol, mae ymchwil ar ffactorau sy'n ymwneud â goruchafiaeth gymdeithasol wedi canolbwyntio'n bennaf ar ffactorau amgylcheddol, megis profiad rhyngweithio, arddull magu plant, addysg foesol, a chefndir diwylliannol9,12,18–20. Anaml y mae'r mecanweithiau niwral sy'n sail i sut mae plant yn adnabod ciwiau goruchafiaeth gymdeithasol a'r gallu gwybyddol sylfaenol sy'n cefnogi dysgu strategaeth gymdeithasol wedi'u hastudio.

Mae hierarchaethau cymdeithasol, o fecanweithiau niwral ymddygiad dominyddol i effeithiau statws cymdeithasol ar amrywiaeth o ffenoteipiau, hefyd wedi'u hastudio mewn organebau model labordy. Ar gyfer rhywogaethau cnofilod, gan gynnwys llygod a llygod mawr, defnyddiwyd ymddygiad ymosodol fel y prif assay i werthuso statws cymdeithasol ac archwilio perthnasoedd hierarchaeth gymdeithasol ag ymddygiadau cynhenid, ymddygiadau tebyg i bryder / iselder, gallu gwybyddol, a ffenoteipiau ffisiolegol eraill21–25. Fodd bynnag, oherwydd bod ymddygiadau ymosodol yn cael eu perfformio’n bennaf gan wrywod sy’n oedolion, anaml yr archwiliwyd hierarchaeth gymdeithasol benywod ac anifeiliaid ifanc26–28. Fodd bynnag, mae'r prawf tiwb, lle mae un llygoden yn gorfodi ei gwrthwynebydd yn ôl allan o diwb, yn gymharol hawdd i lygod ei gwblhau ac fe'i defnyddiwyd yn bennaf i astudio goruchafiaeth gymdeithasol29–31. Gan mai dim ond llygod sy'n symud ymlaen ac yn ôl y tu mewn i'r tiwb sydd eu hangen ar yr assay, mae'n llwyfan i ymchwilio i'r berthynas rhwng hierarchaeth gymdeithasol a nodweddion eraill nid yn unig mewn oedolion ond hefyd mewn anifeiliaid ifanc28,32.

Mae llygod wedi cael eu defnyddio’n eang fel organeb enghreifftiol safonol ar gyfer gwahanol feysydd bioleg ddynol, gan gynnwys clefydau seicolegol a niwrolegol33–36. Fodd bynnag, mae astudiaethau cyfochrog rhwng bodau dynol a llygod, yn enwedig mewn ymchwil ymddygiadol, wedi bod yn brin yn y gorffennol. Yn ystod y blynyddoedd diwethaf, mae niwrowyddonwyr wedi dechrau astudio'r ddwy rywogaeth hyn gyda'i gilydd ac wedi canfod tebygrwydd rhyfeddol, nid yn unig o ran ymddygiadau ond hefyd yn y mecanweithiau sylfaenol37. Gallai astudiaethau llygoden gynnig technegau amrywiol (gan gynnwys dyluniadau ymwthiol a dulliau llawdriniol) i ymchwilio i'r cwestiynau mecanistig na ellid eu cynnal mewn pynciau dynol; roedd y dilysu a'r archwilio estynedig mewn astudiaethau dynol yn pwysleisio ymhellach arwyddocâd biolegol y darganfyddiad. Gallai canfyddiadau’r ddwy rywogaeth hyn, felly, ategu ei gilydd a darparu gwybodaeth bwysig o wahanol safbwyntiau. Trwy fanteisio ar y dull cymharol a chyflenwol hwn o ymchwilio i ymddygiadau goruchafiaeth gymdeithasol, dangosodd ein hastudiaeth ddiweddar rengoedd cymdeithasol tebyg rhwng plant dynol ifanc a llygod diddyfnu a datgelodd ymhellach ffactorau cynhenid ​​​​pwysig sy'n gysylltiedig â ffurfio hierarchaeth gymdeithasol yn gynnar 32. Fodd bynnag, mae'r astudiaeth hon , ni nododd rôl bosibl dysgu a chof mewn ffurfiant hierarchaidd mewn llygod a phlant.

Er yr ymchwiliwyd i raddau helaeth i ddylanwad statws cymdeithasol ar wahanol nodweddion ymddygiadol neu ffisiolegol, mae'r berthynas rhwng cof a hierarchaeth gymdeithasol wedi cael ei harchwilio llawer llai. Mae astudiaethau mewn llygod mawr ac Anolis wedi awgrymu y gallai cof chwarae rhan wrth wella sefydlogrwydd y berthynas hierarchaidd 38,39. Fodd bynnag, mae p'un a oes gwahaniaeth rhwng unigolion dominyddol ac israddol mewn galluoedd cof yn parhau i fod yn ddadleuol ac mae'n gwestiwn agored. O safbwynt esblygiadol, dylai'r gallu i gofio statws cymdeithasol rhywun neu adnabod eraill fod yn bwysig, yn enwedig i gynorthwyo anifeiliaid isradd i osgoi gwrthdaro39–42. Ar y llaw arall, gallai cof gwell o bosibl helpu anifeiliaid dominyddol i gofio'r amgylcheddau amgylchynol neu ennill sgiliau newydd i reoli adnoddau. Yn anffodus, nid oedd astudiaethau blaenorol mewn llygod yn gallu rhoi ateb terfynol25,43,44. Mewn plant dynol, hyd y gwyddom, ni ofynnwyd y cwestiwn hwn erioed. I fynd i’r afael â’r cwestiwn hwn, yn yr adroddiad hwn, fe wnaethom archwilio perfformiad cof llygod a phlant a chanfod cydberthynas gadarnhaol rhwng hierarchaeth gymdeithasol a galluoedd cof. Yn fecanyddol, dangosodd llygod dominyddol fwy o nerth hirdymor (LTP) a mynegiant uwch o enynnau sy'n gysylltiedig â chof yn yr hippocampus na'r is-weithwyr. Canfuwyd hefyd bod gwella cof y llygoden â sodiwm butyrate (SB) neu rolipram yn gwella statws dominyddol. Yn swyddogaethol, mae gwell cof mewn plant dynol yn cyfrannu at ddysgu a mabwysiadu strategaethau cymdeithasol, yn ogystal â phrosesu niwrowybyddol ciwiau goruchafiaeth gymdeithasol ar gyfer caffael statws goruchafiaeth gymdeithasol. Mae canfyddiadau'r astudiaeth hon, felly, yn darparu gwybodaeth bwysig i faes ymchwil rhyngweithio cymdeithasol mewn plant anifeiliaid a phobl ac mae iddynt oblygiadau buddiol ar gyfer addysg plentyndod cynnar.

Canlyniadau

Roedd llygod lefel uchel yn dangos gallu cof gwell.

Yn gyson â'n hastudiaeth flaenorol32, gellir sefydlu hierarchaeth gymdeithasol mewn 4 o lygod diddyfnu mewn cawell trwy'r prawf tiwb (Ffig Atodol 1). Er mwyn asesu'r gydberthynas rhwng rhengoedd cymdeithasol a gallu cof, fe wnaethom gynnal y prawf adnabod gwrthrych newydd (NOR) yn gyntaf gydag egwyl o 1- awr rhwng y sesiynau hyfforddi a phrofi i werthuso cof adnabod tymor byr mewn llygod diddyfnu45. Yn syndod, dim ond llygod rheng 1af ac 2il a dreuliodd lawer mwy o amser yn archwilio gwrthrych newydd, ond nid llygod 3ydd a 4ydd safle (Ffig. 1a), gan awgrymu, yn wahanol i lygod dominyddol, bod llygod isradd yn cael mwy o anawsterau wrth adnabod gwrthrych cyfarwydd yn y prawf. Dangosodd dadansoddiadau o'r mynegai gwahaniaethu hefyd duedd uwch o'r mynegai mewn llygod rheng 1af na llygod 4ydd safle (p=0.077) (Ffig. 1b), ac roedd cydberthynas negyddol rhwng y mynegai a'r pedair lefel o rheng gymdeithasol (Ffig. 1c). Roedd y mynegai gwahaniaethu uwch mewn llygod dominyddol yn annhebygol oherwydd chwilfrydedd uwch, gan nad oedd unrhyw gydberthynas rhwng rhengoedd cymdeithasol ac ymddygiad archwiliadol yn y prawf ymchwiliad newydd-deb (Ffig Atodol 2). Nesaf, gwnaethom brofi cof hirdymor gan ddefnyddio'r prawf NOR gydag egwyl o 24- awr rhwng y sesiynau hyfforddi a phrofi. Yn debyg i'r canlyniadau ar gyfer cof tymor byr, nid oedd unrhyw wahaniaeth yn yr amser archwilio rhwng y gwrthrychau cyfarwydd a newydd mewn llygod diddyfnu 4ydd safle (Ffig. 1d). Roedd y mynegai gwahaniaethu yn sylweddol wahanol rhwng llygod 1af a 4thrank ac yn cydberthyn yn negyddol â safle cymdeithasol (Ffig. 1e, f). Er mwyn archwilio ymhellach y gydberthynas rhwng safle cymdeithasol a gallu cof, fe wnaethom hefyd gymhwyso drysfa Y digymell-am yn ail i archwilio cof gweithio gofodol mewn llygod diddyfnu46.

Dangosodd y canlyniadau gyfradd newid sylweddol uwch mewn llygod 1strank nag mewn llygod 4ydd safle (Ffig. 1g). Roedd y gydberthynas negyddol rhwng cyfradd ailgyfnewid a safle cymdeithasol hefyd yn arwyddocaol (Ffig. 1h), eto'n dynodi gwell cof mewn llygod dominyddol nag mewn llygod isradd. Gyda'i gilydd, roedd y canlyniadau hyn yn awgrymu bod gan lygod diddyfnu â safle uwch yn gyffredinol well cof adnabod tymor byr a thymor hir yn ogystal â chof gofodol.

Gan fod llygod diddyfnu yn 3 wythnos oed yn dal i fod yn y cyfnod datblygiadol, gall y gwahaniaethau mewn rhengoedd cymdeithasol a gallu cof fod oherwydd gwahanol lefelau o aeddfedrwydd. Fodd bynnag, mewn 8-llygod oedolyn wythnos oed, gwelsom berfformiad gwell o hyd ar gyfer cof tymor byr a hirdymor mewn llygod dominyddol nag mewn llygod israddol (Ffig. 2a–f), gan awgrymu bod y gwahaniaeth mewn gwrthrych -nid oedd cof adnabod yn cael ei achosi gan aeddfedrwydd datblygiadol yn unig. Ar gyfer y ddrysfa Y tro digymell arall, rydym hefyd yn arsylwi bod llygod dominyddol yn tueddu i fod â gwell cof gofodol, er nad oedd y data yn ystadegol arwyddocaol (Ffig. 2g, h).

Roedd LTP uwch mewn niwronau hippocampal mewn llygod rheng 1af nag mewn llygod 4ydd safle. Gwyddys bod CTLl Hippocampal yn hanfodol ar gyfer ffurfio cof a chydgrynhoi cof 47. Er mwyn pennu a yw'r gallu cof uwch mewn llygod â rheng gymdeithasol uwch yn gysylltiedig â CTLl estynedig, fe wnaethom fesur y maes potensial postynaptig cynhyrfus (fEPSPs) ar feysydd dendritig. niwronau CA1 a chyfochrog CA3-CA1 Schaffer wedi'i ysgogi mewn sleisys hippocampal acíwt a baratowyd o naill ai llygod diddyfnu safle 1af neu 4ydd safle. Dangosodd ein data fod gan dafelli hippocampal acíwt a baratowyd o lygod rheng 1af fwy o CTLl na sleisys wedi'u hynysu oddi wrth lygod 4ydd safle (Ffig. 3a-c). Dangoswyd ffenomen debyg hefyd mewn tafelli a baratowyd o lygod llawndwf (Ffig. 3d-f). Roedd y canlyniadau, felly, yn cefnogi cydberthnasau cadarnhaol rhwng safle cymdeithasol a chof.

Cyffuriau gwella cof statws cymdeithasol uwch

Dangoswyd bod sawl genyn yn modiwleiddio LTP hippocampal llygoden yn ogystal â dysgu a chof mewn llygod48. Arweiniodd adnabyddiaeth LTP uwch mewn llygod lefel uchel i ni fesur helaethrwydd y genynnau hyn sy'n gysylltiedig â'r cof yn hippocampws llygod diddyfnu. Dangosodd canlyniadau PCR meintiol fod cydberthynas gadarnhaol rhwng safle cymdeithasol a lefelau mynegiant Grin2b (NR2B)49, is-uned o'r derbynnydd NMDA sy'n gwella plastigrwydd synaptig a chof mewn niwronau, a Phf2, histone demethylase (Ffig Atodol 3a,). b). Mae Grin2B a Phf2 wedi’u hawgrymu i fod yn rhan o’r llwybr signalau BDNF/TrkB/CREB ar gyfer cydgrynhoi cof48. Er nad oedd y data'n arwyddocaol yn ystadegol, roedd llygod dominyddol yn tueddu i gael mynegiant uwch o enynnau sy'n ymwneud â'r llwybr hwn, gan gynnwys Bdnf, Ntrk2 (TrkB), Creb, Cdk5, a Camk2 (Ffig Atodol 3). Felly fe wnaethom archwilio ymhellach y cysondeb rhwng safle cymdeithasol a lefel mynegiant pob genyn mewn cymhariaeth 6 pâr. Yn gyffredinol, roedd llygod â rhengoedd cymdeithasol uwch yn fwy tebygol o fod â mynegiant uwch, yn enwedig Phf2, Creb, Grin2b, a GluR1 (Ffig. 4a a Thabl Atodol 1). Roedd mynegiant CamK2 hefyd yn dangos tuedd debyg (p=0.053). Mae'n werth nodi bod y cysondebau hyn yn gadarnach o gymharu â phellteroedd safle mwy, ee, rhwng y rheng 1af a'r 4ydd safle, na phellteroedd gradd llai, ee, rhwng y 3ydd a'r 4ydd safle.

Gellir gweithredu llwybr signalau CREB trwy atal histone deacetylase (HDAC)50. Dangoswyd y gall SB, atalydd HDAC, gymell LTP hippocampal a gwella cof51. Felly, gwnaethom brofi effaith sodiwm butyrate ar ymddygiad dominyddol llygod. Yn ôl y disgwyl, roedd llygod diddyfnu a chwistrellwyd â SB yn fewnperitoneol am 2 wythnos yn dangos mynegai gwahaniaethu uwch yn y prawf NOR na llygod rheoli (Ffig. 4b). Cynyddodd gweinyddu SB hefyd gyfradd ennill y llygoden a statws cymdeithasol yn y prawf tiwb (Ffig. 4c, d). Gall signalau CREB hefyd gael eu gweithredu gan atalydd ffosffodiesterase, rolipram, y dangoswyd ei fod yn hwyluso LTP a gwella cof52. Ar ôl 2 wythnos o driniaeth, dangosodd y llygod diddyfnu fynegai gwahaniaethu gwell ynghyd â chynnydd mewn ymddygiad dominyddol a statws cymdeithasol (Ffig. 4e-g). Gyda'i gilydd, awgrymodd ein canlyniadau yn seiliedig ar SB a rolipram y gall gwella cof yn ffarmacolegol hefyd wella goruchafiaeth gymdeithasol.

Roedd plant o safon uchel yn dangos gallu cof gwell

Cododd y darganfyddiad mewn llygod diddyfnu’r cwestiwn a ellid gweld y gydberthynas rhwng safle cymdeithasol a chof hefyd mewn plant dynol ifanc. I ateb y cwestiwn hwn, cynhaliom brofion ymddygiad ar 164 o blant cyn oed ysgol. Yn seiliedig ar y dyluniad arbrofol yn y prawf tiwb llygoden, fe wnaethom drefnu'r plant ifanc yn grwpiau o bedwar yn gyntaf a sefydlu eu hierarchaethau cymdeithasol trwy werthuso eu hymddygiad wrth iddynt chwarae gêm gwningen gystadleuol gyda dyluniad robin crwn. Defnyddiwyd y gêm cwningen fel tasg debyg i'r prawf tiwb llygoden mewn astudiaeth flaenorol 32. Fe wnaethom ddefnyddio'r is-brawf cof Llun (ar gyfer cof adnabod) ac is-brawf Sw (ar gyfer cof gweithio gofodol) o Raddfa Cudd-wybodaeth Cyn Ysgol Wechsler a Chynradd Cudd-wybodaeth trwy brofion un-wrth-un i gymharu gallu cof rhwng plant 4ydd safle (n=82) (Ffig. 5a)53. Ar gyfer y ddau brawf, roedd plant rheng 1af yn tueddu i berfformio'n well na phlant 4ydd safle (Ffig Atodol 4a, b). Dangosodd y mynegai cof gweithio (WMI), a oedd yn integreiddio dau is-brawf cof, sgôr sylweddol uwch ymhlith plant rheng 1af nag ymhlith plant 4ydd safle (Ffig. 5b). Yn ogystal â'r gwerthusiad gêm cwningen a gynhaliwyd mewn cyd-destun arbrofol wedi'i gynllunio'n dda, gofynnwyd hefyd i'r athrawon cyn-ysgol werthuso lefel goruchafiaeth gymdeithasol y plant yn ôl eu harsylwadau dyddiol gan ddefnyddio'r Raddfa Sgorio Goruchafiaeth Gymdeithasol (Ffig. 5a), sef gyson â'r rhengoedd cymdeithasol a bennir gan y gêm gwningen32,54. Roedd y lefelau goruchafiaeth yn yr 82 o blant hyn yn dangos tueddiadau sy'n cydberthyn â sgoriau cof yn is-brofion cof Llun a Sŵ (Ffig Atodol 4c, d). Roedd y gydberthynas rhwng y WMI a lefelau goruchafiaeth hefyd yn ystadegol arwyddocaol (Ffig. 5c).

I ddilysu ymhellach y darganfyddiad o well cof ymhlith plant dominyddol, recriwtiwyd 175 o blant ifanc eraill o 3 cyn ysgol arall ar gyfer yr astudiaeth rhestr eiddo (Ffig. 5d). Defnyddiwyd is-raddfa Cof Gwaith y Rhestr Weithredu Gweithredol Plentyndod i werthuso perfformiad cof-gwaith y plant yn seiliedig ar arsylwadau athrawon mewn ystafelloedd dosbarth cyn-ysgol a chredwyd ei fod yn adlewyrchu gallu'r plant i gofio rheolau'r ystafell ddosbarth ac i adfer profiadau dysgu o'r cof hirdymor. i'w gymhwyso mewn rhyngweithiadau dyddiol55. Yn gyson â data blaenorol yn seiliedig ar raddfa Wechsler, roedd y sgôr cof a werthuswyd gan y Rhestr Weithredu Gweithredol Plentyndod hefyd yn cydberthyn â lefelau goruchafiaeth (Ffig. 5d). Gyda'i gilydd, roedd canlyniadau tasgau ymddygiadol a rhestrau eiddo yn awgrymu bod cydberthynas gadarnhaol rhwng gallu cof plant a statws cymdeithasol yn ogystal â lefelau goruchafiaeth.

Roedd cydberthynas rhwng gallu cof a defnydd strategaeth gymdeithasol ond nid defnydd strategaeth orfodol.

Er mwyn ymchwilio i swyddogaethau posibl y cof wrth ffurfio hierarchaeth gymdeithasol, ar gyfer 175 o blant yn yr astudiaeth rhestr eiddo, defnyddiwyd y Raddfa Strategaeth Rheoli Adnoddau i fesur gallu plant i reoli adnoddau a'u defnydd o strategaeth56. Yn ôl y disgwyl, roedd gan blant â lefelau goruchafiaeth gymdeithasol uwch alluoedd gwell i reoli adnoddau a mabwysiadwyd strategaethau mwy prosocial a strategaethau gorfodi (Ffig. 6a–c).

Fodd bynnag, yn syndod, roedd sgôr y cof ond yn gysylltiedig â rheoli adnoddau gyda defnydd plant o strategaethau cymdeithasol (Ffig. 6d, e) ond nid strategaethau gorfodol (Ffig. 6f). Awgrymodd y canlyniadau hyn y gallai cof chwarae rhan hanfodol wrth gaffael a mabwysiadu strategaethau cymdeithasol, sydd wedyn yn gwella'r gallu i reoli adnoddau. Gofynasom felly ymhellach ai cyfryngu dysgu strategol-gymdeithasol sy'n bennaf gyfrifol am y berthynas rhwng cof plant a statws cymdeithasol. Dangosodd y dadansoddiad atchweliad o effaith y cyfryngu fod yr holl werthoedd yn y pedwar cam dadansoddi atchweliad wedi cyrraedd lefelau arwyddocaol (Tabl Atodol 2). Yn ôl maen prawf Baron Kenny (1986)57, roedd y canlyniad hwn yn dangos "effaith cyfryngu rhannol". Cynhaliwyd y prawf Sobel hefyd gyda chyfwng hyder o 95% a dangosodd effaith sylweddol (Sobel z=5.221, p < 0.001). Roedd y canlyniadau, felly, yn dangos effaith cyfryngu o strategaeth prosocial ac yn cefnogi ein model arfaethedig y gallai cof helpu plant i ddysgu strategaethau cymdeithasol mwy addasol, sy'n gwella eu goruchafiaeth gymdeithasol ymhellach (Ffig. 6g).

Roedd plant â rheng gymdeithasol uwch yn well o ran prosesu ciwiau wyneb o oruchafiaeth gymdeithasol.

Awgrymodd y dadansoddiad atchweliad hefyd fod perthynas uniongyrchol rhwng cof a goruchafiaeth gymdeithasol. Er mwyn archwilio swyddogaeth uniongyrchol cof ar ffurfio goruchafiaeth gymdeithasol, fe wnaethom gynllunio astudiaeth potensial cysylltiedig â digwyddiad (ERP) i ymchwilio i sut mae statws cymdeithasol yn effeithio ar brosesu plant o giwiau goruchafiaeth gymdeithasol. Yn y dasg, gofynnwyd i blant 1stand 4ydd safle yn seiliedig ar y gêm cwningen (n=24) wylio wynebau cyfoedion gyda gwahanol ymadroddion wyneb cymdeithasol (wynebau trech, niwtral ac israddol) ar y sgrin (Ffig. 7a) 58–60. Er mwyn cael gwared ar effeithiau amherthnasol eraill a sicrhau bod yr ysgogiad arbrofol yn sbarduno prosesu gwybodaeth goruchafiaeth gymdeithasol yn benodol, ni chafodd yr holl ffotograffau wyneb eu hailadrodd i osgoi'r effaith adnabod wynebau, a neilltuwyd trefn cyflwyno'r mathau mynegiant wyneb ar hap i osgoi yr effaith hen/newydd.

Canolbwyntiodd ein hastudiaeth ERP ar FN400, cydran negyddol a ddeilliodd o tua 300-450 ms yn yr ardaloedd blaen61,62, sy'n gysylltiedig â chof ymhlyg yn ystod casgliadau semantig seiliedig ar gategori63-65. Trwy ddefnyddio tonnau gwahaniaeth i eithrio gwahaniaeth unigol (trwy dynnu osgled cyfartalog y cyflwr wyneb niwtral) (Ffig. 7b), dangosodd y dadansoddiad dwy ffordd o amrywiant (ANOVA) o FN400 fod prif effeithiau statws cymdeithasol a chymdeithasol. -goruchafiaeth mynegiant wyneb, yn ogystal â'u rhyngweithio, yn arwyddocaol (Tabl Atodol 3). Yn y gymhariaeth rhwng grwpiau, wrth brosesu'r mynegiant wyneb amlycaf, dangosodd plant rheng 1af osgled FN400 llai na phlant 4ydd safle (Ffig. 7c a Thabl Atodol 4). Yn y gymhariaeth o fewn grŵp, dangosodd plant rheng 1af osgled FN400 llai mewn ymateb i wynebau trech nag i wynebau isradd, mewn cyferbyniad, ni chanfuwyd gwahaniaeth o'r fath mewn osgled FN400 ymhlith plant 4ydd safle. Gan fod osgled FN400 mwy yn cael ei ysgogi gan brosesu rhuglder annisgwyl o’i gymharu â gwybodaeth gymdeithasol flaenorol66, mae osgled FN400 llai mewn ymateb i wynebau dominyddol yn awgrymu bod gan blant rheng 1af allu rhugl gwell wrth brosesu wynebau dominyddol na phlant 4ydd safle. Roedd canlyniadau ein hastudiaeth ERP, felly, yn awgrymu bod gan blant â rheng gymdeithasol uwch gof ymhlyg uwch wrth gydnabod ciwiau goruchafiaeth gymdeithasol.

Trafodaeth

Yn yr astudiaeth hon, trwy archwilio perthnasoedd hierarchaeth gymdeithasol â galluoedd cof mewn llygod, canfuom fod llygod dominyddol yn dangos perfformiad gwell o ran adnabod a chof gweithio gofodol, ynghyd â LTP estynedig, a mynegiant uwch o enynnau sy'n gysylltiedig â chof yn yr hippocampus. Cryfhawyd y berthynas rhwng hierarchaeth gymdeithasol a chof ymhellach gan statws dominyddol llygod sy'n cael eu trin â chyffuriau sy'n gwella'r cof. I archwilio'r ffenomen hon ar draws rhywogaethau, fe wnaethom gyfuno sawl dull i ddangos bod gan blant â statws cymdeithasol uwch hefyd allu cof gwell. Awgrymodd y data ymhellach y gallai gwell cof gynorthwyo plant i gaffael strategaethau cymdeithasol ac adnabod ciwiau goruchafiaeth gymdeithasol. Credwn mai dyma'r adroddiad cyntaf i gyflwyno cysylltiad rhwng hierarchaeth gymdeithasol a chof mewn dwy rywogaeth yn gyfochrog, yn enwedig mewn bodau dynol. Er bod ein model llygoden yn nodi'r mecanweithiau moleciwlaidd a niwral posibl sy'n sail i'r cysylltiad, datgelodd yr astudiaeth mewn plant dynol bwysigrwydd swyddogaethol cof wrth gaffael a chynnal statws goruchafiaeth. Trwy ddefnyddio gwahanol rywogaethau i ateb cwestiynau penodol a datgelu gwybodaeth na allai un rhywogaeth yn unig fynd ati, cyflwynodd ein hastudiaeth nid yn unig debygrwydd rhyfeddol rhwng plant a llygod, ond darparodd hefyd wybodaeth bwysig i ymchwil rhyngweithio cymdeithasol, yn ogystal ag dysgu a chof ym meysydd bioleg, seicoleg ac addysg.

Mae anifeiliaid yn y gwyllt yn wynebu amgylcheddau sy'n newid yn barhaus. Gallai cof gwell felly wella cyfleoedd unigolion i gael mynediad at adnoddau ac o bosibl gael statws cymdeithasol uwch. Er bod goruchafiaeth gyda dysgu gofodol gwell wedi’i gysylltu mewn rhai astudiaethau25,67,68, methodd ymchwil diweddar mewn llygod â chanfod unrhyw gysylltiad rhwng safle cymdeithasol a chof43,44. Mewn cyferbyniad, roedd ein data yn dangos y berthynas hon yn gyson mewn cof tymor byr a hirdymor, mewn llygod ifanc a hen, ac adnabod (NOR) a chof gweithio gofodol (Y ddrysfa). Roedd y CTLl hippocampal mwy a mynegiant uwch o enynnau sy'n gysylltiedig â'r cof mewn llygod dominyddol yn cefnogi'r cysylltiad hwn ymhellach. Yn bwysicach fyth, roedd gweinyddu SB neu rolipram bob dydd, y mae'r ddau ohonynt yn actifadu signalau CREB i wella gallu cof, hefyd yn gwella ymddygiadau dominyddol llygoden yn y prawf tiwb. Fodd bynnag, er bod swyddogaeth yr hippocampus mewn cof adnabod wedi'i nodi mewn nifer o astudiaethau69–74, mae ei rôl yn yr assay NOR yn parhau i fod yn ddadleuol75. Mae’n bosibl y bydd angen astudiaeth bellach ynghylch a yw rhanbarthau eraill yr ymennydd sy’n hanfodol ar gyfer cof adnabod, megis y cortecs perirhinal70,74, hefyd yn ymwneud â ffurfio hierarchaeth gymdeithasol.

Arweiniodd y canfyddiadau mewn llygod ni i nodi gwell cof ymhlith plant dominyddol, nad yw, hyd y gwyddom ni, wedi cael ei adrodd mewn ymchwil blaenorol. Roedd plant â rhengoedd cymdeithasol uwch hefyd yn dangos gwell cof tymor byr a hirdymor, cof adnabod, cof gweithio gofodol, ac efallai cof ymhlyg. Er bod y cydberthnasau rhwng hierarchaeth gymdeithasol a chof yn hynod debyg i'r rhai mewn llygod, mae'r mecanweithiau niwral sy'n sail i'r berthynas hon mewn bodau dynol yn parhau i gael eu hymchwilio. Yn anffodus, ni ellir yn hawdd asesu gweithgaredd hippocampal mewn bodau dynol trwy electroenseffalograffeg. Mae meintioli mynegiant genynnau yn yr hippocampus dynol hyd yn oed yn fwy heriol. Fodd bynnag, mae astudiaethau blaenorol wedi nodi bod amrywiadau dilyniant yn Gria1, Grin2B, a Creb mewn bodau dynol 76-79. Dangoswyd hefyd bod polymorphisms Grin2B yn cydberthyn â gallu cof76,77. Mae angen archwilio a yw'r amrywiadau hyn yn gysylltiedig ag ymddygiadau cymdeithasol mewn bodau dynol.

Roedd nodi statws cymdeithasol sy'n gysylltiedig â chof yn rhoi mewnwelediadau ysbrydoledig i ryngweithiadau cymdeithasol plant dynol. Canfu ein hymchwil flaenorol fod ffurfio hierarchaeth gymdeithasol yn cael ei effeithio gan nodweddion cynhenid ​​32. Mae'r gwahaniaethau mewn anian rhwng unigolion yn gwneud ffurfio hierarchaeth gymdeithasol yn gynnar yn haws ac yn llai gwrthdaro. Fodd bynnag, mae angen i blant ifanc ddysgu rhyngweithio â'u cyfoedion o hyd tra bod yr hierarchaeth gymdeithasol yn cael ei ffurfio i ddechrau. Datgelodd yr astudiaeth bresennol fod cydberthynas gref rhwng lefel goruchafiaeth gymdeithasol a gallu rheoli adnoddau, a bod gwell cof yn gysylltiedig â mabwysiadu mwy o strategaethau prosocial. Er mwyn cystadlu am adnoddau a statws yn yr ystafell ddosbarth, gall plant ddefnyddio strategaethau gorfodol yn reddfol, sydd fel arfer yn cael eu gwahardd gan athrawon a’u lleihau gan gyfoedion. Mae mabwysiadu strategaethau cymdeithasol yn hyblyg yn fwy derbyniol ac effeithiol yn ystod rhyngweithio cymdeithasol9,12. Mae astudiaethau blaenorol wedi dangos y gallai rhianta neu addysg foesol yr ysgol ddylanwadu ar y defnydd o strategaethau cymdeithasol, neu gallai fod oherwydd croniad profiad rhyngweithio. Fodd bynnag, nid yw'r rheswm pam y gall rhai plant ddysgu'n effeithiol a defnyddio'r strategaethau cymdeithasol "callach" hyn yn effeithiol, er na all plant eraill sy'n agored i'r un cyfarwyddyd ysgol, gael ei ymchwilio'n dda. Awgrymodd ein hastudiaethau yn seiliedig ar dasgau ymddygiadol a rhestrau eiddo fantais o gof gwell wrth ddysgu a defnyddio strategaethau cymdeithasol. Trwy gyfnewid cilyddol neu gydweithredu gweithredol, ni waeth a yw eu hymddygiad wedi'i ysgogi gan anhunanoldeb, gall plant dominyddol wella eu cyfleoedd i gael mwy o adnoddau a chynnal eu safle mewn grŵp.

Er y gallai cof effeithio ar statws cymdeithasol yn anuniongyrchol trwy ddysgu strategaeth gymdeithasol, roedd y dadansoddiad atchweliad o'r effaith cyfryngu hefyd yn awgrymu dylanwad uniongyrchol cof ar statws cymdeithasol. Roedd astudiaethau ERP yn canolbwyntio ar FN400 yn awgrymu mantais arall i'r cof wrth brosesu mynegiant wyneb sy'n dominyddu'n gymdeithasol. Mae FN400 wedi’i gynnig i adlewyrchu pa mor gyfarwydd yw’r gydnabyddiaeth ac mae wedi’i drin fel dangosydd o ruglder cysyniadol / preimio ar draws gwahanol ysgogiadau61–63,65. Mae osgled FN400 fel arfer yn cydberthyn yn negyddol â chydlyniad/homogenedd y categori cysyniadol yn yr ymennydd 64. Yn seiliedig ar y ddamcaniaeth hon, mae osgled FN400 llai mewn plant o radd uchel mewn ymateb i wyneb tra-arglwyddiaethol o bosibl yn adlewyrchu gwell rhuglder wrth adnabod arwyddion o goruchafiaeth gymdeithasol. Roedd cydberthynas arwyddocaol rhwng statws cymdeithasol a gwahanol alluoedd wrth brosesu mynegiant cymdeithasol, yn enwedig cof ymhlyg gwell sy'n berthnasol i wybodaeth wyneb dominyddol plant uchel eu statws. Mae astudiaethau arsylwadol blaenorol wedi dangos bod plant cyn oed ysgol wedi defnyddio strategaethau gorfodol i gystadlu am adnoddau ar ddechrau semester newydd ond eu bod wedi ymgorffori strategaethau cymdeithasol yn raddol4,9. Yn nodedig, ar ôl i’r hierarchaeth gymdeithasol gael ei sefydlu i ddechrau, nid oedd plant statws uchel yn defnyddio strategaethau cymdeithasol drwy’r amser, yn lle hynny, roeddent yn defnyddio strategaethau gorfodol wrth ryngweithio â phlant statws isel, ond yn mabwysiadu strategaethau cymdeithasol neu hyd yn oed strategaethau deuol yn hyblyg wrth ddod ar draws lefelau uchel o statws. plant statws9,56,80. Dangosodd ein hastudiaeth ERP ymhellach fod gan blant rheng uchel well cof ymhlyg o giwiau amlycaf, gan awgrymu y gallai nodi unigolion sy'n wrthwynebwyr posibl y mae angen eu trin yn fwy gofalus a phennu strategaethau effeithiol fod yn allweddol i gyflawni statws cymdeithasol uwch.

Yn olaf, mae angen ymchwilio o hyd i'r achosion rhwng hierarchaeth gymdeithasol a gallu cof. Er y gallai gwell cof helpu anifeiliaid i ddysgu strategaethau newydd i ennill goruchafiaeth gymdeithasol, megis strategaethau prosocial mewn plant dynol, mae hefyd yn bosibl bod gallu cof yn cael ei fodiwleiddio gan statws cymdeithasol. Er enghraifft, awgrymwyd bod anifeiliaid isradd yn profi straen cymdeithasol cronig yn gyson21, a allai effeithio ar ddysgu a chof trwy fecanweithiau lluosog, gan gynnwys modiwleiddio gweithgaredd niwronaidd, mynegiant genynnau, a niwrogenesis yn yr hippocampus81. Yn yr un modd, gallai amgylcheddau llawn straen, megis y rhai sy'n gysylltiedig â llai o ryngweithio cymdeithasol, llai o sylw gan rieni/athrawon/cyfoedion, neu argaeledd cyfyngedig adnoddau, effeithio ar allu cof plant hefyd. Yn y dyfodol, byddai cynllun ymyriad i werthuso llygod ymhellach ac astudiaeth hydredol groes-lag i asesu plant yn ddefnyddiol i ni ateb y cwestiwn cyw iâr ac wy hwn rhwng hierarchaeth gymdeithasol a chof.

I grynhoi, datgelodd ein hastudiaeth gydberthynas gadarnhaol rhwng hierarchaeth gymdeithasol a gallu cof mewn llygod a phlant. Credwn fod cof gwell yn fanteisiol i blant ifanc, o ran caffael strategaethau goruchafiaeth uwch a chanfod ciwiau goruchafiaeth gymdeithasol i gyflawni a chynnal statws cymdeithasol uwch. Mae'r adnoddau toreithiog a digonedd o gyfleoedd rhyngweithio ynghyd â statws cymdeithasol uwch o bosibl yn creu amgylchedd ffafriol ymhellach ar gyfer datblygu cof ar gyfer y plant hyn. Mae gan y canfyddiad hwn oblygiadau pwysig i addysg plant. Mae'r rhan fwyaf o blant eisiau bod yn ganolbwynt i'r grŵp, yn gobeithio y gellir cymryd eu barn o ddifrif, a'r awydd i chwarae gyda'r teganau y maent eu heisiau. Yn ôl canfyddiadau'r astudiaeth hon, fodd bynnag, mae dysgu a'r cof yn dylanwadu'n bennaf ar y defnydd o strategaethau cymdeithasol a'r gallu i reoli adnoddau. Er mwyn cynorthwyo plant ifanc i gyflawni gwell ymaddasiad cymdeithasol, ni allwn ddarparu addysg foesol neu ofynion ymddygiad yn unig. Yn hytrach, dylem gymryd lefel a chyfyngiadau datblygiad gwybyddol plant i ystyriaeth. Mae'n anodd i'r rhai nad ydynt eto'n gallu dysgu gwell strategaethau cymdeithasol neu nad ydynt eto'n aeddfed o ran canfod ciwiau cymdeithasol i ymdrechu am statws cymdeithasol neu gael adnoddau ystafell ddosbarth. Gall y nifer cymharol fach o adnoddau ac ansawdd rhyngweithio gwael a achosir gan statws cymdeithasol isel yn ei dro arwain at rwystredigaeth, pryder, a llai o gyfleoedd i ddod ar draws ysgogiadau gwybyddol, gan arwain at ddatblygiad cof gwael o ganlyniad. Felly, nid yn unig y dylai rhieni ac athrawon gosbi plant pan fyddant yn defnyddio strategaethau amhriodol, ond dylent hefyd osod rheolau dosbarth i sicrhau bod pob plentyn yn cael y cyfle i gael gwrandawiad ac i chwarae gyda'r teganau y maent eu heisiau. Ar gyfer plant sydd â gwell cof a galluoedd dysgu, dylem dalu sylw i'r cymhellion sy'n sail i'w hymddygiad sy'n ymddangos yn gymdeithasol. Trwy fwy o drafodaeth ac arweiniad a thrwy eu harwain i bryderu mwy am anghenion eraill, gall rhieni ac addysgwyr helpu plant i ddatblygu anhunanoldeb gwirioneddol.

Dulliau

Llygod.
Prynwyd llygod C57BL/6 J gwrywaidd oedolion rhwng 8 a 10 wythnos oed a llygod diddyfnu rhwng 3 a 4 wythnos oed o Ganolfan Anifeiliaid y Labordy Cenedlaethol yn Taiwan. Cafodd llygod eu cadw mewn cawell o bedwar mewn ystafell anifeiliaid rheoledig gyda chylch 12-h golau/tywyll (0700–1900 h). Cynhaliwyd yr holl brofion yn ystod y cyfnod ysgafn, ac roedd yr holl weithdrefnau anifeiliaid yn cydymffurfio â chanllawiau sefydliadol a sefydlwyd ac a gymeradwywyd gan Bwyllgor Gofal a Defnydd Anifeiliaid Sefydliadol Prifysgol Genedlaethol Tsing Hua ac Academia Sinica.

Assay ymddygiad ar gyfer llygod

Prawf tiwb. Roedd y prawf tiwb yn seiliedig ar astudiaeth flaenorol 32. Addaswyd yr assay o'r prawf tiwb safonol82, ond ni hyfforddwyd y llygod yn gyntaf. Defnyddiwyd tiwb Plexiglas clir (diamedr 3.75 cm, hyd 60 cm) ar gyfer llygod oedolion, a defnyddiwyd tiwb culach (diamedr 2.5 cm, hyd 60 cm) ar gyfer diddyfnu llygod. Daeth llygod i'r ystafell driniaeth am 1 awr am ddau ddiwrnod yn olynol. Ar y trydydd diwrnod, cynhaliwyd prawf prawf tiwb yn cynnwys dau lygoden a ryddhawyd ar yr un pryd ar ddau ben y tiwb ac yna'n rhedeg tua'r canol. Pan enciliodd llygoden a gosod pob un o'r pedair pawen y tu allan i'r tiwb, roedd y prawf prawf drosodd ac ystyriwyd mai'r llygoden honno oedd y collwr.

Er mwyn sefydlu rhengoedd cymdeithasol ymhlith pedwar llygod mewn cawell, cymhwyswyd dyluniad robin crwn i'r pedwar llygod a oedd ym mhob cawell i ganiatáu i'r chwe phâr posibl gystadlu. Ar gyfer pob pâr, cafodd llygod eu profi yn erbyn ei gilydd yn y modd hwn mewn pedwar treial yn olynol, gyda phob llygoden yn dechrau ar ben arall y tiwb ar gyfer pob treial. Glanhawyd y tu mewn i'r tiwb ar ôl pob pâr gyda 70% ethanol. Roedd y rhengoedd cymdeithasol terfynol yn seiliedig ar bedwar treial rhwng dau unigolyn. Os oedd y niferoedd buddugol rhwng dau unigolyn yn gyfartal, h.y. 2 a 2, pennwyd y safle gan gyfanswm y buddugoliaethau ar gyfer pob anifail ar draws pob cymhariaeth. Ar gyfer y gymhariaeth rhwng llygod wedi'u trin â chyffuriau a llygod rheoli, cyfrifwyd y gyfradd fuddugol rhwng dau lygoden fel canran nifer yr enillion mewn pedwar treial.

Adnabod gwrthrych newydd. Perfformiwyd y prawf adnabod gwrthrych newydd fel y disgrifiwyd yn flaenorol45. Rhannwyd yr arbrawf yn gyfnodau cyfarwydd a phrofi. Yn y cyfnod cyfarwydd, gosodwyd pob llygoden ar ymyl cawell agored gwag [28 cm (L) × 16.5 cm (W) × 13 cm (H)] yn cynnwys dau atalydd plastig union yr un fath ar waelod y cawell. Rhoddwyd llygod yn y cawell i archwilio'r cawell yn rhydd am 10 munud i ymgyfarwyddo'r atalyddion, yna dychwelwyd i'r hafan am 1 h (cof tymor byr) neu 24 h (cof tymor hir). Yn y cyfnod profi, symudwyd pob llygoden yn ôl i'r un cawell agored am 5 munud gydag un rhwystrwr cyfarwydd yn cael ei ddefnyddio yn y cyfnod cyfarwydd ac un rhwystrwr gwahanol gyda lliw a siâp cyferbyniol. Cofnodwyd cyfanswm yr amser y treuliodd y llygod yn archwilio'r atalyddion (cyffwrdd trwyn). Glanhawyd y cyfarpar gyda 70% ethanol rhwng pob treial. Cyfrifwyd y gwahaniaeth amser archwilio rhwng y gwrthrych cyfarwydd a'r gwrthrych newydd wedi'i rannu â chyfanswm yr amser archwilio fel y mynegai gwahaniaethu gan unigolion.

Prawf ymchwiliad newydd-deb. Addaswyd y prawf ymchwiliad newydd-deb o'r prawf adnabod gwrthrych newydd45. Cyflwynwyd llygoden i mewn i flwch gydag un gwrthrych anghyfarwydd yng nghanol cawell agored gwag [28 cm × 16.5 cm × 13 cm] i'w archwilio am ddim am 10 munud. Cofnodwyd yr amser ymchwilio i wrthrychau i gynrychioli gweithgaredd archwilio. Glanhawyd y cyfarpar gyda 70% ethanol rhwng pob treial.

digymell amgen Y ddrysfa. Seiliwyd y cynllun arbrofol ar astudiaeth flaenorol46. Mae drysfa Y yn cynnwys tair braich wen, afloyw [30 cm (L) × 7 cm (W) × 16 cm (H)] ar ongl 120 gradd oddi wrth ei gilydd. Gosodwyd pob llygoden yng nghanol y ddrysfa a chaniatawyd iddynt archwilio'r ddrysfa'n rhydd am 5 munud. Cafodd ymddygiad llygod yn y ddrysfa Y ei recordio gan gamera a'i werthuso gan Meddalwedd TRACIO FIDEO SMART (Panlab) i gael nifer y cofnodion ym mhob braich. Defnyddiwyd nifer y cofnodion braich i gyfrifo'r gyfradd amgen. Glanhawyd y cyfarpar gyda 70% o alcohol a'i sychu yn yr aer rhwng pob llygoden.

Electroffisioleg sleisys hipocampal llygoden.

Roedd llygod yn 4 neu 8 wythnos oed yn cael eu hanestheteiddio gyntaf gan isoflurane (Panions & BF Biotech Inc.) ac yna'n cael eu haberthu trwy ddad-ben. Tynnwyd yr ymennydd yn gyflym, a rhannwyd yr hipocampi mewn hylif serebro-sbinol artiffisial oer rhewllyd (aCSF) yn cynnwys (mewn mM) 119 NaCl, 2.5 KCl, 1 NaH2PO4, 1.3 MgSO4, 26.2 NaHCO3, 2.5 CaCl2, a 11, a Dgluco. ocsigenedig gyda 95% O2/5% CO2. Torrwyd sleisys hippocampal (300 μm o drwch) ar hyd yr echelin hir gan ddefnyddio vibratome 5100-MHz (Campden Instruments Ltd.) yn yr aCSF rhewllyd-oer. Yna, cafodd y tafelli eu hadennill gyntaf mewn aCSF ar 34 gradd am 30 munud a'u newid i dymheredd ystafell am o leiaf 2 h. Ar gyfer cofnodi maes, trosglwyddwyd sleisen i'r siambr recordio a'i darlifo'n barhaus â CSF (1 ml/munud) ar dymheredd ystafell. Torrwyd y mewnbwn niweidiol o CA3 trwy dorri'r CA1 a'r CA3. Tynnwyd yr electrodau recordio o diwbiau capilari gwydr borosilicate (1.5-mm diamedr allanol, diamedr mewnol 0.86-mm, World Precision Instruments) gan ddefnyddio tynnwr microelectrod gwydr un cam (PP{{). 39}}, Narishige) a'i llenwi â 3 M NaCl. Cafodd y potensial postsynaptic excitatory maes (fEPSPs) eu dwyn i gof trwy osod electrod twngsten deubegwn (AM SYSTEMS) ar lwybr cyfochrog/comisiwnol Schaffer. Defnyddiwyd mwyhadur Axon200B (Molecular Devices Corp.) ynghyd â Digidata 1440 ar gyfer caffael data. Cafodd data eu hidlo ar 1 kHz a'u samplu ar 25 kHz gyda meddalwedd Clampex 10.7 (Molecular Devices Corp.). Roedd cryfder yr ysgogiad yn amrywio rhwng 10 a 100 μA, a dewiswyd y dwyster a arweiniodd at 50% o'r ymateb mwyaf posibl ar gyfer yr arbrofion LTP. Traddodwyd y pwls ysgogiad bob 15 s. Unwaith y cyflawnwyd gwaelodlin sefydlog 20-munud o hyd, darparwyd trên o ysgogiad 100-Hz am 1 s i gymell y CCLl, ac yna cofnodwyd fEPSP bob 15 eiliad am 2 awr.

Echdynnu RNA, synthesis cDNA, a PCR meintiol amser real

Ar ôl nodi rhengoedd cymdeithasol, aberthwyd llygod ar gyfer ynysu'r hippocampus. Echdynnwyd cyfanswm RNA gan ddefnyddio RNeasy Mini Kit (Qiagen), gan gynnwys triniaeth DNase (Qiagen). Cynhyrchwyd cDNA o mRNA gan FIREscript® RT cDNA Synthesis Mix (Solis Biodyne) gan ddefnyddio oligo dT fel y paent preimio. Perfformiwyd yr adweithiau qPCR o dan system PCR amser real qTOWER³ (Analytik Jena) gan ddefnyddio 5x HOT FIREPol® EvaGreen® qPCR Mix Plus (Solis Biodyne) yn dilyn protocol y gwneuthurwr. Cyfrifwyd y mynegiant cymharol gan ddefnyddio'r dull ΔCT, a defnyddiwyd GAPDH fel rheolaeth normaleiddio. Dangosir y dilyniannau preimio a ddefnyddir ar gyfer qPCR yn Nhabl S5.

Gweinyddu cyffuriau

Biwtyrad sodiwm. Diddymwyd sodiwm butyrate (Sigma, {{0}}) yn 0.01 M PBS a'i roi yn fewnberitoneol (ip) bob dydd am bythefnos ar ddogn o 1.2 g/kg. Derbyniodd anifeiliaid rheoli chwistrelliad o'r un cyfaint o gerbyd (PBS).

Rolipram. Diddymwyd Rolipram (HelloBio, {{0}}) yn gyntaf mewn 2% DMSO ac yna 0.9% hydoddiant halwynog di-haint a'i roi yn fewnberitonig (ip) bob dydd am bythefnos ar ddogn o 1 mg/kg. Derbyniodd anifeiliaid rheoli chwistrelliad o'r un cyfaint o gerbyd (heli di-haint).

Cyfranogwyr plant.

Recriwtiwyd cyfranogwyr yr astudiaeth o bum cyn-ysgol yn Ninas Hsinchu, Taiwan. Ar gyfer yr astudiaethau ymddygiad, cymerodd 164 o blant o ddau gyn-ysgol (88 o fechgyn a 76 o ferched, oedran cyfartalog, 67.18 ± 9.09 mis) ran mewn gêm gwningen gystadleuol i sefydlu rhengoedd cymdeithasol. Cafodd galluoedd cof y plant 4ydd safle 1 stand ymhlith y 164 o gyfranogwyr eu profi ymhellach yn unigol gan Raddfa Deallusrwydd Cyn-ysgol a Chynradd Wechsler. Gwerthuswyd y lefel goruchafiaeth a'r galluoedd rheoli adnoddau mewn plant rheng 1af a 4ydd hefyd gan y Raddfa Graddio Dominyddiaeth Gymdeithasol a'r Raddfa Strategaeth Rheoli Adnoddau. Ar gyfer yr astudiaethau rhestr eiddo, gwerthuswyd 175 o blant eraill o dri o'r cyn-ysgol eraill (102 o fechgyn a 73 o ferched, oedran cyfartalog, 66.52 ± 8.33 mis) gan y Raddfa Graddio Dominyddiaeth Gymdeithasol, Rhestr o Weithrediadau Gweithredol Plentyndod, a Graddfa Strategaeth Rheoli Adnoddau. Ar gyfer yr astudiaeth ERP, cymerodd 12 o blant yr un yn y rhengoedd 1af a 4ydd ran yn y casgliad data electroenseffalogram (EEG). Darparwyd ffurflenni caniatâd gan rieni ar gyfer pob plentyn yn yr astudiaeth hon (cymeradwywyd gan Bwyllgor Moeseg Ymchwil Prifysgol Tsing Hua Cenedlaethol 10804HT020).

Astudiaethau ymddygiad mewn plant

Gêm cwningen. Gwerthuswyd rhengoedd cymdeithasol plant 164 gan y gêm gwningen gystadleuol yn seiliedig ar astudiaeth flaenorol 32. Yn gryno, rhannwyd plant ar hap yn grwpiau o bedwar. Llwyfannwyd cyfarfyddiadau pâr gyda chynllun robin crwn (yn debyg i ddyluniad yr astudiaeth llygoden), fel y byddai pob plentyn yn dod ar draws pob plentyn arall yn yr un grŵp, gan arwain at gyfanswm o chwe chyfuniad o barau. Ar gyfer pob rownd o'r gêm cwningen, cyflwynodd profwr gerdyn llun yn dangos y lleoliad gofynnol o dri bloc pren, lliw coch, glas a melyn. Dywedwyd wrth y plant am osod y blociau yn y mannau cywir cyn rhoi'r gwningen yn y twll sy'n cynrychioli ei chartref. Y plentyn cyntaf i osod ei ddol cwningen yn ei dwll oedd yr enillydd. Cynhaliwyd yr holl gemau cyn amser cinio (9am–11am).

Profion cof. Ar ôl un mis o'r gêm cwningen, defnyddiwyd y ddwy is-raddfa o'r fersiwn Tsieineaidd o Raddfa Deallusrwydd Cyn-ysgol a Chynradd Wechsler (WPPIS-IV) 53,83, yr "Is-brawf cof llun" ac "Is-brawf Sw," i fesur y atgofion gwaith plant yn y rheng 1af a 4ydd (n=82). Roedd y prawf llun-cof yn gofyn i'r plentyn gofio gwrthrychau mewn llun yn ystod cyfnod penodedig ac yna adnabod yr eitemau a welwyd o fewn sawl gwrthrych ar ôl troi'r dudalen. Yn y prawf Sw, gosododd y profwr gardiau anifeiliaid am y tro cyntaf mewn lleoliadau penodol ar fap sw. Ar ôl tynnu'r map yn ôl, gofynnwyd i'r plentyn ddychwelyd y cardiau anifeiliaid i'w safleoedd cywir, gan ddefnyddio eu cof yn unig. Troswyd swm y ddwy sgôr wedyn i fynegai cof-gwaith (WMI), sef y mesur o alluoedd cof-gwaith pob plentyn.

Casglu data stocrestr

Roedd yr athrawon sy'n gweithio gyda'r plant bob dydd yn cynnal gwerthusiadau o ymddygiad dyddiol y plant yn y dosbarth. Cynhaliodd cyfanswm o bymtheg o athrawon y gwerthusiadau (6 ar gyfer yr 82 o blant mewn astudiaethau ymddygiad a 9 ar gyfer y 175 o blant yn yr astudiaethau rhestr eiddo), a helpodd prif athro pob cyn-ysgol i wirio gwahaniaethau mewn graddfeydd ar draws yr athrawon a gwneud y penderfyniad terfynol.

Graddfa sgorio goruchafiaeth gymdeithasol. Mabwysiadwyd graddfa sgôr athro Dodge ar gyfer asesu lefelau goruchafiaeth gymdeithasol y plant ifanc54, a oedd yn seiliedig ar Restr Wirio Athrawon Dodge a Coie84. Roedd pum eitem yn ymwneud â goruchafiaeth gymdeithasol (Cronbach alphas=0.89): "Mae'r plentyn hwn yn arweinydd", "mae'r plentyn hwn yn cael yr hyn y mae ef neu hi ei eisiau", "mae'r plentyn hwn yn gystadleuol", "mae'r plentyn hwn yn awgrymu i blant eraill sut y dylid gwneud pethau", a "y plentyn hwn yn aml yw canolbwynt y grŵp". Ymatebodd yr athrawon i bob datganiad ar raddfa Likert saith pwynt, gyda "1" yn nodi "byth" a "7" yn nodi "bob amser". Roedd y pum sgôr yn gyfartal ac yn cynrychioli sgôr goruchafiaeth gymdeithasol plentyn.

Graddfa strategaeth rheoli adnoddau. Defnyddiwyd y Raddfa Strategaeth Rheoli Adnoddau56 sydd wedi’i graddio gan yr athro i asesu strategaethau rheoli cymdeithasol y plant (e.e., “Mae’r plentyn hwn yn addo cyfeillgarwch i gael yr hyn y mae ef/hi ei eisiau,” “Mae’r plentyn hwn yn addo gwneud rhywbeth yn gyfnewid i gael yr hyn y mae ef/hi ei eisiau. eisiau";=0.74) a strategaethau rheoli gorfodol (ee, "Mae'r plentyn hwn yn cael yr hyn y mae ef ei eisiau trwy fwlio eraill," "Mae'r plentyn hwn yn cael yr hyn y mae ef ei eisiau trwy wneud bygythiadau geiriol neu fygythiadau ymosodol ";=0.87). Gan ddefnyddio graddfa 7-pwynt Likert, mae sgorau uwch yn dangos cefnogaeth uwch i gyflogaeth strategaeth. Rhoddodd yr athrawon sgôr hefyd i effeithiolrwydd rheoli adnoddau'r plant (ee, "Mae'r plentyn hwn fel arfer yn cael mynediad cyntaf i'r hoff deganau pan fydd gyda chyfoedion," "Mae'r plentyn hwn fel arfer yn chwarae gyda'r hoff deganau pan fydd gyda chyfoedion";=0.85) (o prin yn wir i gan amlaf yn wir ar y 7-raddfa pwyntiau).
Stocrestr gweithrediad gweithredol plentyndod. Mabwysiadwyd is-raddfa Cof Gwaith y fersiwn Tsieineaidd o'r Rhestr Gweithrediadau Gweithredol Plentyndod yn yr astudiaeth hon 85. Datblygwyd fersiwn wreiddiol y rhestr eiddo hon gan Thorell a Nyberg55 ac yna'i chyfieithu i ieithoedd gwahanol. Gofynnwyd i'r athrawon werthuso perfformiad cof-gwaith y plant yn seiliedig ar ymddygiad dyddiol y plant yn y dosbarth. Gwnaed sgoriau ar raddfa 5-bwynt Likert, ac roedd sgôr uwch yn nodi perfformiad gwaeth. Felly cafodd y graddfeydd eu sgorio i'r gwrthwyneb ar gyfer yr ystadegau canlynol.

Astudiaethau posibl sy'n gysylltiedig â digwyddiadau.

Perfformiwyd yr astudiaeth ERP mewn ystafell dawel yn y cyn-ysgol. Dywedwyd wrth y plant eu bod yn cael eu dewis i gymryd rhan mewn gemau cyfrifiadurol. Gan wisgo cap a oedd yn rhoi pŵer arbennig (y cap EEG), eu cenhadaeth oedd gwylio'r ffotograffau ar y sgrin yn ofalus. Gallai'r plant a gwblhaodd y dasg gael anrhegion dirgel (bisgedi siâp anifeiliaid). Adeiladwyd tri dosbarth o fynegiadau wyneb (llywydd, israddol, a niwral) gyda chyfoedion plant cyn oed ysgol ac yn seiliedig ar astudiaethau a ddangosodd deimladau dominyddol ac ymostyngol a ysgogwyd gan nodweddion wyneb penodol 58-60. Ar ddechrau pob treial, cyflwynwyd ciw gosod ar gyfer 500 ms i dynnu sylw'r plant at ymddangosiad ffotograff o'r wyneb. Cyn y prawf go iawn, cyflwynwyd 12 ffotograff (tri phrawf ar gyfer pob math) ar hap fel y sesiwn ymarfer i ymgyfarwyddo'r plant â'r weithdrefn gyfan. Yna, dangosodd y ffotograffau yn barhaus am 500 ms gyda sgrin wag fel y cyfwng rhyng-ysgogiad ar gyfer 800-1100 ms. Roedd angen i bob pwnc gwblhau 90 o dreialon (30 ar gyfer pob math o wyneb) mewn trefn ar hap. Yn yr astudiaeth hon, dywedwyd wrth yr holl blant o'r diwedd eu bod wedi cwblhau'r genhadaeth dasg yn llwyddiannus ac wedi derbyn anrhegion.

Cofnodi a phrosesu electroffisiolegol.

Cofnodwyd signalau electroenseffalogram (EEG) o 32 electrod sintered Ag-/AgCl gyda system SynAmp2 (Quik-Cap Neo Net, Compumedics Ltd., VIC, Awstralia). Cyfeiriwyd y recordiad at y mastoidau dwyochrog. Cofnodwyd electrooculogram fertigol (EOG) dros y llygad chwith, a chofnodwyd EOG llorweddol dros yr ymylon orbitol chwith a dde. Cadwyd holl rwystriad yr electrod yn is na 5 kΩ trwy gydol y recordiad. Y gyfradd caffael-sampl oedd 1000 Hz gyda hidlydd pas-band DC-100-Hz. Dadansoddwyd yr ERPs gyda meddalwedd Curry 8 (Compumedics Ltd., VIC, Awstralia). Cafodd y signalau ymennydd eu hidlo gyntaf gyda hidlydd pas-isel i lawr 12 dB ar 50 Hz a hidlydd pas uchel i lawr 12 dB ar 1 Hz. Cywirwyd arteffactau signalau EEG trwy ddefnyddio dadansoddiad cydran annibynnol (ICA)86. Yna, cafodd yr holl signalau EEG parhaus eu hailadrodd o ragysgogiad 100 ms (-100–0 fel y cywiriad gwaelodlin) i 900 ms ôl-ysgogiad. Cynhaliwyd archwiliad gweledol gyntaf i gadarnhau ystod y ffenestr o FN400 (300-450 ms). Cyfartaledd y gwerth FN400 o fewn y ffenestr amser fesul pwnc ac fesul amod. Cywirwyd amplitudes FN400 pob mynegiant wyneb ymhellach trwy dynnu osgled cyfartalog y cyflwr wyneb niwtral.

Ystadegau ac atgynhyrchu.

Cwblhawyd yr holl ddadansoddiadau ystadegol gan ddefnyddio meddalwedd SPSS 22.0 neu GraphPad Prism 8.0. Cynrychiolir data unigol fel y cymedr ± gwall safonol y cymedr (SEM). Mae'r plotiau bocs yn dangos y gwerthoedd canolrifol, gyda'r blwch yn mynd trwy'r 25ain-75ain canradd. Mae'r llinellau uchaf a gwaelod yn dangos y gwerthoedd hyd oes uchaf ac isaf. Ar gyfer llygod, archwiliwyd yr amser archwilio, y mynegai gwahaniaethu o fewn cewyll, a'r gyfradd fuddugol ar gyfer triniaeth cyffuriau gan brofion rheng wedi'u llofnodi gan Wilcoxon. Cymhwyswyd prawf-t dwy ochr heb bâr ar lethrau fEPSP a'r mynegai gwahaniaethu ar gyfer triniaeth cyffuriau. Profwyd y dadansoddiadau cydberthynas gan ddadansoddiad cydberthynas Spearman. Profwyd y berthynas rhwng rheng gymdeithasol a thriniaeth cyffuriau gan union brawf Fisher. Gwerthuswyd y cysondebau rhwng safle cymdeithasol a mynegiant genynnau gan y prawf cydberthynas rheng ddeuaidd yn seiliedig ar y mynegai p:

Cyfeiriadau

Huntingford, F. & Turner, AK Gwrthdaro anifeiliaid (Springer, 1987).

2. Wang, F., Kessels, HW & Hu, H. Y llygoden a roar: mecanweithiau niwral hierarchaeth gymdeithasol. Tueddiadau Neurosci. 37, 674–682 (2014).

3. Sapolsky, RM Statws cymdeithasol ac iechyd mewn bodau dynol ac anifeiliaid eraill. Annu Parch Anthropol. 33, 393–418 (2004).

4. Pellegrini, AD et al. Goruchafiaeth gymdeithasol mewn ystafelloedd dosbarth cyn ysgol. J. Comp. Seicoleg. 121, 54–64 (2007).

5. Roseth, CJ, Pellegrini, AD, Bohn, CM, Van Ryzin, M. & Vance, N. Astudiaeth arsylwadol, hydredol o oruchafiaeth cyn-ysgol a chyfraddau ymddygiad cymdeithasol. J. Sch. Seicoleg. 45, 479–497 (2007).

6. Strayer, FF a Trudel, M. Newidiadau datblygiadol yn natur a swyddogaeth goruchafiaeth gymdeithasol ymhlith plant ifanc. Ethol. Sociobiol. 5, 279–295 (1984). 7. La Freniere, P. & Charlesworth, WR Dominyddiaeth, sylw, ac ymlyniad mewn grŵp cyn-ysgol: astudiaeth hydredol naw mis. Ethol. Sociobiol. 4, 55–67 (1983).

8. Sluckin, AMS a Peter, K. Dau ddull o ymdrin â'r cysyniad o oruchafiaeth mewn plant cyn oed ysgol. Plentyn Dev. 48, 917–923 (1977).

9. Roseth, CJ et al. Rheoli adnoddau strategol plant cyn-ysgol, cymodi, a pharch gan gyfoedion. Soc. Dev. 20, 185–211 (2011).

10. Hawley, PH yn addasiad Aggression: yr ochr ddisglair i ymddygiad drwg (golau Hawley, PH, Little, TD a Rodkin, PC) 1–29 (Routledge, 2007).

11. Strayer, FF & Strayer, J. Dadansoddiad moesegol o ing cymdeithasol a chysylltiadau goruchafiaeth ymhlith plant cyn oed ysgol. Plentyn Dev. 47, 980–989 (1976).

12. Hawley, PH Goruchafiaeth gymdeithasol a strategaethau rhag-gymdeithasol a gorfodol o reoli adnoddau mewn plant cyn oed ysgol. Int. J. Ymddygiad. Dev. 26, 167–176 (2002).

13. Hawley, PH Ontgenesis goruchafiaeth gymdeithasol: persbectif esblygiadol sy'n seiliedig ar strategaeth. Dev. Dat. 19, 97–132 (1999).

14. Pun, A., Birch, SAJ a Baron, UG Mae babanod yn defnyddio maint grŵp rhifiadol cymharol i gasglu goruchafiaeth gymdeithasol. Proc. Natl Acad. Sci. UDA 113, 2376–2381 (2016).

15. Brey, E. & Shutts, K. Mae plant yn defnyddio ciwiau di-eiriau i ddod i gasgliadau am bŵer cymdeithasol. Plentyn Dev. 86, 276–286 (2015).

For more information:1950477648nn@gmail.com